Glavni Actinopterygii

LabridaeWrasses

Autor R. Jamil Jonna

Raznolikost

Ribe (porodica Labridae), najzastupljenije su i najuočljivije ribe na tropskim grebenima diljem svijeta. Brabici također čine važan element populacije hladnovodnih riba na umjerenim grebenima. Oni su druga najveća obitelj morskih riba i treća najveća obitelj u zemljiPerciformesreda, koji sadrži oko 60 rodova i otprilike 500 vrsta. Wrases se pojavljuju u raznolikom rasponu boja, oblika i veličina, često značajno varirajući unutar pojedinih vrsta (vidi Fizički opis). Ova morfološka raznolikost usklađena je s velikom raznolikošću konzumiranog plijena. Ribožderi ispunjavaju uloge riboždera, zooplanktivojeda, mekušaca, biljojeda, planktivojeda, poliheta grabežljivaca, grabežljivaca desetonošnih rakova i koraljnih grabežljivaca, kao i mnogih drugih (vidi Navike u ishrani). Mnogi lovci su organizirani u društvene sustave temeljene na haremu, a hermafroditizam je uobičajen (vidi Reprodukcija: Sustavi parenja). Konačno, kao što sugeriraju njihove raznolike prehrambene navike, lovci ispunjavaju mnoge važne ekološke uloge na grebenima tropskih i umjerenih regija diljem svijeta.(Choat i Bellwood, 1998; Nelson, 1994; Wainwright i Bellwood, 2002)

Geografski raspon

Ribe zauzimaju sva tropska mora i prodiru na znatne udaljenosti u umjerene vode, dosežući čak na sjever do Norveške. Mnoge umjerene vrste u rodovimaOxyjulius,zakletva,Tautogolabrus,Semicosyphus, iLabrusmože se naći i u Atlantskom i u Tihom oceanu. Ljubavi su najviše koncentrirani uz obale Australije gdje je zastupljeno oko 165 vrsta i 42 roda.(Allen i Robertson, 1994; Choat i Bellwood, 1998; Helfman, et al., 1997)

  • Biogeografske regije
  • bliski
    • zavičajni
  • palearktički
    • zavičajni
  • orijentalni
    • zavičajni
  • etiopski
    • zavičajni
  • neotropski
    • zavičajni
  • australski
    • zavičajni
  • oceanskim otocima
    • zavičajni
  • Indijski ocean
    • zavičajni
  • Atlantik
    • zavičajni
  • tihi ocean
    • zavičajni
  • Sredozemno more
    • zavičajni

Stanište

Ribe se mogu naći u raznim staništima, kao što su bazeni za plimovanje, travnate površine, stjenoviti ili koraljni grebeni ili otvorena pješčana dna. Mnogi lovci preferiraju specifična okruženja.Doratonotusna primjer, preferiraju gredice s travom od kornjače,Hemipteronotus, mješovita kornjača trava i pješčana područja, isvinjare, korovom obrasli kameniti stanovi. Hranilice planktona, kao nprKleptik, često se koncentriraju u velikim jatama na prednjim dijelovima grebena, grebenskim prazninama ili drugim područjima gdje je plankton koncentriran u vodenom stupcu. Međutim, neke vrste, kao što suskliski kurac, može se naći u širokom rasponu staništa.(Allen i Robertson, 1994; Böhlke i Chaplin, 1984; Choat i Bellwood, 1998)

  • Regije staništa
  • umjereno
  • tropski
  • slane ili morske
  • Vodeni biomi
  • bentoska
  • greben
  • primorski
  • bočata voda
  • Ostale značajke staništa
  • estuarina
  • međuplimno ili litoralno

Fizički opis

Većina grla je prilično mala, obično ispod 20 cm. Najmanja vrsta,Minilabrus striatusCrvenog mora, doseže maksimalnu duljinu od samo 4,5 cm. RodoviPseudocheilinusiDoratonotussadrže nekoliko drugih patuljastih lovaca. Jedna vrsta,Conniella apterygia, toliko je malen da mu nedostaju čak i zdjelične peraje i potporni kostur. Najveći lovac,Cheilinus undulatus, može doseći duljinu od oko 2,3 m i teži više od 150 kg. Ogrlice se najlakše prepoznaju po šiljastim njuškama i istaknutim očnjacima na prednjoj strani čeljusti, koji često strše naprijed. Ogrlice karakteristično imaju izvučena usta,cikloidne ljuskei jednu kontinuiranu leđnu peraju kojoj nedostaje očiti usjek između mekog i bodljikavog dijela. Bočna linija može biti kontinuirana ili prekinuta. (Kliknite ovdje da vidite adijagram ribe).(Allen i Robertson, 1994; Moyle i Cech, 2000; Nelson, 1994; Thresher, 1984)

Wrass pokazuju bezbroj boja i oblika.Ribe britvicesu izdužene i bočno stisnute, dok su članovi odCheilinus,Choerodon, i mnoge odBodianusveliki su i zdepasti. Međutim, većina je izduženih i suženih na oba kraja, često se nazivaju 'u obliku cigare'. Ribe u obliku cigare nalaze se u rodovimaThalassoma,Halichoeres, iLabroides. Često postoji značajna raznolikost boja i oblika unutar pojedinih vrsta. Kao upapige, neki lovci napreduju kroz 'faze' (vidi Reprodukcija: Sustavi parenja), a svaka faza odgovara promjeni morfologije (oblika i boje). Dominantni mužjaci (a ponekad i ženke) su najizrazitije obojeni, sa složenim uzorcima crvene, žute, zelene, plave i crne. Podređeni mužjaci i ženke manji su od dominantnih jedinki i često su sivobojne boje sa zagonetnim uzorcima. Mladunci variraju u boji od svijetlo žute i narančaste do sivosive i smeđe, a neki imaju maskirne uzorke. (Za detalje pogledajte Reprodukcija: Sustavi parenja). Neki lovci izlažuspolni dimorfizam.(Tresher, 1984.)

  • Ostale fizičke značajke
  • ektotermni
  • bilateralna simetrija
  • polimorfna
  • Spolni dimorfizam
  • mužjak veći
  • spolovi različito obojeni ili šareni
  • muški šareniji
  • spolovi različito oblikovani

Razvoj

Grbe zauzimaju širok raspon temperatura vode, a na vrijeme inkubacije izravno utječe temperatura vode. U laboratorijskim pokusima inkubacija je trajala približno 24 sata na 27˚C. Planktonski stadij procjenjuje se na oko mjesec dana, iako se o ovoj fazi vrlo malo zna. Dob ili veličina u kojoj jedinke dostižu spolnu zrelost ovisi o maksimalnoj veličini vrste.(Tresher, 1984.)

Reprodukcija

Kaopapige, mnogi lovci koriste neke od najsloženijih i najneobičnijih sustava reprodukcije poznatih ribama. Mužjaci mogu biti primarni (rođeni kao muški) ili sekundarni (ženke koje su promjenile spol). U nekim vrstama nema sekundarnih mužjaka, dok se kod drugih sve jedinke rađaju kao ženke (monandrične) i mijenjaju spol po potrebi. U najsloženijim sustavima vrste su diandrijske - u populaciji postoje i primarni i sekundarni mužjaci. Kod ovih vrsta jedinke prolaze kroz tri različite faze, obilježene razlikama u boji. Zapravo, razlike u boji su toliko izražene da su istraživači više od 200 godina neke faze smatrali različitim vrstama. Spolno nezrele mlade jedinke predstavljaju prvu fazu. Druga, poznata kao početna, faza (IP) može uključivati ​​spolno zrele mužjake ili ženke, koje je nemoguće razlučiti bez internog pregleda ili promatranja tijekom mrijesta. IP mužjaci i ženke mogu se grupirati kod nekih vrsta. Terminalna faza (TP) uključuje samo zrele mužjake, koji pokazuju briljantne boje. TP mužjaci obično dominiraju reproduktivnom aktivnošću kroz društveni sustav koji se temelji na haremu. Smrt TP muškarca služi kao društveni znak za IP ženu da promijeni spol i ponašanje. Morfologija IP mužjaka također se može promijeniti kao odgovor na smrt TP mužjaka. U nekim slučajevima, IP mužjaci pokušavaju oploditi IP ženke slijedeći par TP mužjaka i IP ženke tijekom mrijesta. U ovom ponašanju, zvanom 'streaking', IP mužjaci prate parove na vrhuncu mriještenja i oslobađaju veliki oblak gameta u pokušaju da nadmaše oplodnju od strane TP mužjaka. Smatra se da to povećava plodnost (sposobnost stvaranja potomstva) IP mužjaka. IP mužjaci su dobro opremljeni za izvođenje pruganja jer imaju veće spolne žlijezde i stoga su u stanju proizvesti više gameta, dok TP mužjaci imaju manje testise i oslanjaju se na agresiju kako bi odvratili druge mužjake. Veći volumen mliječnice (gamete) koju proizvode IP mužjaci vezan je za grupne mriještenje s IP ženkama, u kojima je konkurencija za oplodnju intenzivna i potrebno je više mlijeka.(Choat i Bellwood, 1998.; Thresher, 1984.)

Neki specifični primjeri sustava parenja grla pokazuju složenost i varijacije faznog sustava opisanog gore. Na primjer,čistač grdobina, koji je monandrićan (sve jedinke su rođene kao ženke), tvori hareme koje drži na okupu muška agresija prema podređenim ženkama. Sa smrću dominantnog mužjaka, podređene ženke osvajaju položaj, a nova dominantna ženka usvaja agresivno muško ponašanje u roku od nekoliko sati. Svaki pojedinac napreduje u hijerarhiji dominacije, a posljednju poziciju zauzima maloljetnik. Ako novodominantna ženka bude u stanju izdržati pokušaje susjednih mužjaka da zauzmu upražnjeni harem, ona će u roku od dva do četiri dana postati potpuno funkcionalan mužjak. Neke druge vrste koje tvore harem suCirrhilabrus temminckii,Cirrhilabrus jordani,Dvobojni labroidi,Hemipteronotus splendens,Pseudocheilinus hexataeniaiMacropharyngodon moyeri. Karipska vrstaHalichoeres garnotije također monandričan, ali pojedinci ne pokazuju teritorijalnost ili uočljive odnose dominacije, niti koriste agresivne radnje za održavanje seksualnog stanja. Umjesto toga, veličina ili neki faktor vezan za veličinu određuje koja će osoba ispuniti mušku ulogu. UHalichoeres garnotimužjaci su veći od ženki i oba spola se ponašaju slično. Dok se ovi primjeri usredotočuju na ekstreme parenja lovaca, većina vrsta spada između sustavačistač grdobinaiHalichoeres garnotiu smislu utjecaja društvene kontrole na promjenu spola. Druge hermafroditske vrste koje ne tvore harem uključujuHalichoeres bivittatusiHalichoers poeyi,Halichoeres maculipinnai eventualnoThalassoma lunare. Konačno, neke vrste, kao nprOxyjulis californicaiCrenilabrus melops, uopće ne slijede fazni sustav jer nisu hermafroditne, a vjerojatno ima još nehermafroditskih vrsta koje se tek trebaju pronaći.(Choat i Bellwood, 1998.; Thresher, 1984.)

  • Sustav parenja
  • poliginozan
  • poliginandarno (promiskuitetno)

Kod tropskih lovaca mrijest se događa tijekom cijele godine, ali čini se da neke vrste s umjerenim područjima ograničavaju mrijest na toplije dijelove godine. Mrijest se obično događa uz vanjski rub grebena ili uz vanjske rubove opsežnijih grebenskih kompleksa. Korelacija između mrijesta i lunarne periodičnosti (mjesečev ciklus) je nedorečena u nekim vrstama, a nepostojeća u većini istraženih. Mrijest u nekoliko vrsta korespondira s odlazećim plimama, međutim, mnoge vrste se mrijeste u određeno doba dana, bez obzira na uzorke plime i oseke. Ova varijacija može biti posljedica lokalnih uvjeta. Na primjer, u područjima gdje su plimne sile slabe, faktori poput doba dana ili intenziteta svjetlosti mogu imati veći utjecaj. Međutim, dokazi iz različitih vrsta na istom grebenu sugeriraju da su vremenske (izmjereno vrijeme) razlike u mrijestu evoluirale kako bi se smanjila vjerojatnost hibridizacije s drugim vrstama.(Tresher, 1984.)

Ribe se mogu mrijestiti u skupinama ili parovima ovisno o vrsti ili fazi jedinki. Tipično, grupno ili skupno mriješćenje događa se između jedinki početne faze (IP), koje su diandrijske (sadrže muške i ženske IP jedinke). Međutim, kod nekih vrsta, kao nprThalassoma cupid,Thalassoma lucasanum, iHalichoeres bivitattus, uočeno je da mužjaci terminalne faze (TP) sudjeluju u grupnom mrijestu. Veličina skupina za mriješćenje kreće se od desetak do nekoliko stotina jedinki. Mužjaci brojčano nadmašuju ženke, ponekad čak deset prema jedan. Upareni mrijest se nalazi kod mnogih, ako ne i kod svih, tropskih lovaca i uključuje TP mužjaka i IP ženku. U rijetkim slučajevima, IP jedinke također se mrijeste u parovima. Većina vrsta brani male teritorije samo tijekom mrijesta. TrenutnoAnampses cuvierije jedina poznata vrsta tropskih grbulja koja proizvodi pridnena jaja (jaja položena na dno za razliku od oslobađanja u vodenom stupcu). Demerzalni mrijest odAnampses cuvieriopažen je samo u zatočeništvu i još ga treba potvrditi, ali čini se da rad na drugim vrstama ovog roda podupire ovo opažanje.(Tresher, 1984.)

  • Ključne reproduktivne značajke
  • iteroparozni
  • cjelogodišnji uzgoj
  • gonohorični / gonohoristički / dvodomni (spolovi odvojeni)
  • sekvencijalni hermafrodit
    • protoginozan
  • seksualni
  • gnojidba
    • vanjski
  • koji nosi jaja

Neke vrste grbača, kao što suballan wrasseiAnampses cuvieri, graditelji su pridnenih gnijezda. Gnijezda su obično napravljena od biljnog materijala, a mužjak čuva jajašca nakon što se talože.(Thresher, 1984.; Wheeler, 1985.)

  • Ulaganje roditelja
  • muška roditeljska skrb

Životni vijek/dugovječnost

Nisu pronađeni podaci o životnom vijeku lovaca, ali općenito, vrste grebena žive između tri i pet godina.(Moyle i Cech, 2000.)

Ponašanje

Karakteristična značajka grbulja je njihov oblik pogona koji se gotovo u potpunosti oslanja na prsne peraje. U onom što se naziva pogonom 'samo prsne peraje' ili labriformnom kretnjom, riba se odbija kroz vodeni stup pomoću prsnih peraja, a repna peraja (rep) se koristi samo kada je potrebna velika brzina. Wrass su također jako dnevni (aktivni samo tijekom dana) i, kaopapige, mnogi se zakopaju u pijesak ili traže pukotine u kojima se mogu sakriti noću. Zanimljivo, čini se da promatranja grba u zatočeništvu sugeriraju stadij brzog pokreta očiju (REM) tijekom spavanja. REM spavanje se obično povezuje sa sanjanjem kod 'viših' kralježnjaka. Ljuti se mogu hraniti pojedinačno, u parovima ili u velikim jatama, ovisno o vrsti.(Böhlke i Chaplin, 1984; Choat i Bellwood, 1998; Helfman, et al., 1997; Thresher, 1984; Wheeler, 1985)

  • Ključna ponašanja
  • plivajući
  • dnevni
  • parazit
  • pokretljiva
  • teritorijalni
  • Društveni
  • hijerarhije dominacije

Komunikacija i percepcija

Većina lovaca se oslanja na viziju kako bi pronašli svoj plijen. Vizualno prepoznavanje također može biti važno za muškarce u terminalnoj fazi (TP) kako bi identificirali članove harema. Premda su TP mužjaci osjetljivi na pokušaje pucanja od strane mužjaka u početnoj fazi (IP) (vidi Reprodukcija: sustavi parenja), kod vrsta koje stvaraju harem nisu pronađeni IP mužjaci. To sugerira da IP mužjaci ne mogu oponašati IP ženke, unatoč vrlo sličnoj morfologiji.(Moyle i Cech, 2000; Thresher, 1984)

  • Komunikacijski kanali
  • vizualni
  • Drugi načini komunikacije
  • mimika
  • Kanali percepcije
  • vizualni
  • dodir
  • kemijski

Prehrambene navike

Mnogi lovci su specijalizirani i proždrljivi hranitelji, što se odražava u vrlo promjenjivom obliku lubanje i tijela, modificiranomždrijela čeljust, i istaknuti očnjaci. Vrsta ishrane je široka: ribe, ektoparaziti, mekušci, poliheti, desetonošci, koralji, sluz koralja, vodozemci, razni bodljikaši, plankton i nekoliko vrsta vegetacije. Mnogi mali lovci prate veće ribe i iskorištavaju sve bentoške poremećaje (podno grebena) koji pomažu u otkrivanju dobro kamufliranih beskralježnjaka. Značajan broj su hranitelji planktona, koji formiraju jata u grebenskim prazninama, prednjim dijelovima grebena ili drugim područjima sa strujom. Prehrambene navike kodčišći lovcivjerojatno su najpoznatiji.Čistači lovciukloniti sluz, parazite i ljuske s tijela većih riba. Čišćenje nije ograničeno naLabroidesrod međutim; mladplavoglavii mladišpanjolska svinjana Bahamima je također primijećeno čišćenje većih riba. Konačno, neke ribožderne (ribožderne) grbače oponašaju bezopasne ribe (Randall i Kuiter, 1989. u Nelson, 1994.).(Böhlke i Chaplin, 1984; Choat i Bellwood, 1998; Helfman, et al., 1997; Nelson, 1994; Wainwright i Bellwood, 2002)

  • Primarna dijeta
  • mesožder
    • ribojedi
    • jede jaja
    • jede tjelesne tekućine
    • jede člankonošce koji nisu insekti
    • mekušac
  • biljojedi
  • svejedi

Predatorstvo

Mnogi mladi lovci su zagonetno obojeni kako bi izbjegli grabež dok drugi nalaze zaštitu među ticalimabiti anemone. Gotovo svi odrasli lovci noću se zakapaju u pijesak kako bi izbjegli grabežljivce. Nekoliko vrsta traži pukotine grebena i proizvodi neugodan mirissluzava vrećicaza odvraćanje grabežljivaca dok spavaju. ribice britvice (Hemipteronotus,Xyrichtys) također tijekom dana koristite pijesak za zaštitu tako što ćete zaroniti u dno. Ribe britvice su očito prilično okretne u ovom okruženju, ponekad izbijaju na površinu nekoliko metara od točke ulaska.(Böhlke i Chaplin, 1984; Thresher, 1984)

  • Prilagodbe protiv grabežljivaca
  • oponašati
  • zagonetna
  • Poznati grabežljivci
    • riba (Actinopterygii)

Uloge ekosustava

Ekološka ulogačišći lovciindo-pacifičke regije predstavlja dobar primjer složenosti naizgled uzajamnih odnosa između riba. Obično su čistije ribe razrađeno obojene i prikazuju se na komadu grebena, dok veće ribe prilaze i zauzimaju opušteno držanje. Obično se smatra da čistije ribe koriste domaćinu uklanjanjem mrtvog ili oštećenog tkiva i ektoparazita. Sukladno tome, istražitelji su izvijestili o većim stopama oporavka za ranjene ribe u prisutnosti čistača. Međutim, u pokusima u kojima su sva sredstva za čišćenje uklonjena iz okoliša nije bilo slučajeva da su ribe napustile to područje ili postale posebno nezdrave. Nadalje, kada su razine parazitskih infekcija visoke, domaćin ima koristi od čišćenja, ali kada je razina infekcije niska, što obično jest, neki se čistači hrane zdravim tkivom, kao što su ljuske, komadići peraja, sluz ili u nekim slučajevima jajašca druge grebenske ribe. Unatoč ovim parazitskim kvalitetama odnosa, ribe koje se čiste imaju pozitivan odgovor na taktilnu stimulaciju od strane čistača, što sugerira da su neka sredstva za čišćenje blago korisna dok su drugi iskoristili prednosti čišćenja.(Moyle i Cech, 2000.; Wheeler, 1985.)

Odnos između vrsta grbuka i njihovog plijena beskralježnjaka spektakularan je primjer koevolucije. Kako su beskralješnjaci razvili prilagodbe protiv grabežljivaca, kao što su bodlje, toksini, teški oklopi i prianjanje uz podlogu, lovci su evoluirali istovremeno. Neke fizičke promjene uključuju razvoj jakih, tvrdih kljunova i drugog niza jakih zuba u grlu (ždrijela čeljust), što omogućuje drobljenje beskralježnjaka s tvrdim ljuskom. Upadljiva adaptacija ponašanja je “slijeđenje ponašanja”. Kako veće ribe ometaju supstrat, neki lovci slijede u blizini kako bi uhvatili izložene beskralješnjake. Drugi mali lovci postali su vješti u češljanju grebena u potrazi za beskralješnjacima koji su premali za većinu riba. Konačno, neki lovci koriste svoje njuške za prevrtanje kamenja i komadića koralja kako bi otkrili skrivene beskralješnjake.(Choat i Bellwood, 1998.; Moyle i Cech, 2000.)

  • Utjecaj na ekosustav
  • parazit
Vrste korištene kao domaćin
  • neke ribe
Mutualističke vrste
  • mnoge vrste riba

Ekonomska važnost za ljude: pozitivno

Wrasses izCorisrodovi su popularne akvarijske ribe i dvije vrste s atlantske obale Sjeverne Amerike, thelukavacitautog, cijenjene su kao komercijalne i sportske ribe. Neke druge srednje do velike lovci također su popularne ribe za hranu.(Allen i Robertson, 1994.; Moyle i Cech, 2000.; Nelson, 1994.)

  • Pozitivni učinci
  • trgovina kućnim ljubimcima
  • hrana
  • istraživanja i obrazovanja

Ekonomska važnost za ljude: negativna

Nisu pronađene posebne informacije o bilo kakvom negativnom utjecaju na ljude.

Konzervacijski status

Četiri labridne vrste navedene su kao ranjive:Cheilinus valovit,Lachnolaimus Maximus,Thalassoma uzdizanje, iXyrichtys je krenuo.(Svjetska unija za zaštitu prirode, 2002.)

  • IUCN crveni popis[Veza]
    Nije ocjenjivano

Drugi komentari

Fosilna povijest Labridae datira iz niže tercijarne i paleocenske epohe.(Berg, 1958.)

Suradnici

R. Jamil Jonna (autor), Animal Agents.

slike hipoalergenih pasa