GobiidaeGobies

Autor R. Jamil Jonna

Raznolikost

Trenutno je prepoznato 212 rodova i 1875 vrsta, što gobice čini najvećom obitelji morskih riba i najbogatijom obitelji kralježnjaka. Gobi i blenni zajedno čine dominantan dio malih riba koje nastanjuju bentoske tropske grebene diljem svijeta. Osim toga, gobi su obično najzastupljenija slatkovodna riba na oceanskim otocima. Ova je skupina toliko slabo poznata zbog svoje zagonetne i tajnovite prirode da se svake godine opiše 10 do 20 novih vrsta, što ih čini morskom obitelji s najvećim brojem novoopisanih vrsta. Raspon morfologije, ponašanja, staništa i reproduktivnih strategija unutar ove obitelji nedvojbeno je impresivan.(Hoese, 1998.; Nelson, 1994.; Thresher, 1984.)

Geografski raspon

Gobi se nalaze diljem svijeta u slatkoj, bočastoj i slanoj vodi. Oni su koncentrirani u tropima i suptropima, uglavnom u Indo-Pacifiku, ali neke morske vrste mogu se naći u subarktičkim potocima južnog Sibira. Gobi su transportirani izvan svog prirodnog dometa putem usisnih cijevi ili balastnih voda velikih brodova. Jedna vrsta,Neogobius melanostomus, podrijetlom iz Crnog i Kaspijskog mora, unesena je u jedno od Velikih jezera u Sjevernoj Americi oko 1990. godine i od tada se proširila na svih pet. Između 1960. i 1963. dva morska gobija podrijetlom iz Japana, Koreje i Kine uspostavila su populacije duž kalifornijske obale, a do 1980. godine u nekoliko dijelova Australije.(Berra, 2001.; Hoese, 1998.)

casey anthony howard stern
  • Biogeografske regije
  • bliski
    • uveo
    • zavičajni
  • palearktički
    • zavičajni
  • orijentalni
    • zavičajni
  • etiopski
    • zavičajni
  • neotropski
    • zavičajni
  • australski
    • uveo
    • zavičajni
  • oceanskim otocima
    • zavičajni
  • Indijski ocean
    • zavičajni
  • Atlantik
    • zavičajni
  • tihi ocean
    • zavičajni
  • Sredozemno more
    • zavičajni
  • Ostali geografski pojmovi
  • otočki endem

Stanište

Gobi su iznimno uspješni u svojoj sposobnosti iskorištavanja mikrostaništa nedostupnih većini drugih riba; nalaze se od subarktičkih potoka u Sibiru do planinskih potoka na visinama od 2000 m na otocima do dubine oceana od 800 m. Na koraljnim grebenima mogu se naći u brojnim pukotinama i pukotinama ili na otvorenom među koraljima (Gobiozom). Drugi grade jazbine (Signigobije) ili koristiti jazbine beskralješnjaka, od poliheta do školjki. Pripadnici rodovaBoleoftalmus,Periophthalmus,Periophthalmadon,Scartelaos, iBathygobiusjedinstveno su se prilagodili bazenima plime, blata i mangrovskim močvarama, gdje se neki čak i penju iz vode na dulje vrijeme kako bi se hranili (o tome dalje u Navikama o hrani). Drugi pak grade brojne rupe duž pješčanih plaža (Coryphopterus) ili sačinjavaju veliki dio riba u estuarijima, kopnenim morima i okruženjima epikontinentalnog pojasa do 800 m.(Böhlke i Chaplin, 1994; Hoese, 1998; Moyle i Cech, 2000)



Otprilike 200 vrsta pronađenih u slatkoj vodi čine zasebnu kategoriju gobija. Gobi su iznimno uspješni u slatkovodnim staništima gdje se nalazi malo drugih riba, poput oceanskih otoka. Polovica slatkovodnih vrsta dio je podporodiceSicydiinae. Pripadnici ove skupine pokazuju visok stupanj otočnog endemizma, a neki čak dopiru do vrhova rijeka na visokim nadmorskim visinama (2000 m) u planinama. Neke vrste imaju kratku morsku životnu fazu, dok su druge evoluirale da žive u potpunosti u slatkovodnom okruženju.(Berra, 2001; Böhlke i Chaplin, 1994; Hoese, 1998; Nelson, 1994)

  • Regije staništa
  • umjereno
  • tropski
  • slane ili morske
  • slatkovodni
  • Vodeni biomi
  • pelagični
  • bentoska
  • greben
  • jezera i bare
  • rijeke i potoci
  • privremeni bazeni
  • primorski
  • bezdan
  • bočata voda
  • Ostale značajke staništa
  • estuarina
  • međuplimno ili litoralno

Fizički opis

Većina gobija je iznimno mala; zapravo, najmanji poznati kralježnjak je gobi iz Japana, ne duži od 10 mm u spolnoj zrelosti. Najveći,Gobioides broussenetiis Kariba, može doseći 50 cm TL. Gobije se obično prepoznaju po maloj veličini, postojanju dvije leđne peraje (prva s osam fleksibilnih bodlji, a druga mekana) i tupoj okrugloj glavi s velikim očima. Neki gobiji također imaju istaknute šipke za glavu. Većina gobija, i sve slatkovodne vrste, imaju zdjelične peraje spojene u ljepljivi disk ili disk za sisanje. Međutim, neke vrste grebena imaju odvojene zdjelične peraje iako je stupanj razdvajanja vrlo varijabilan. Thevagemože biti cikloidna, ktenoidna ili odsutna, a bočna linija je odsutna. (Kliknite ovdje da vidite adijagram ribe).(Berra, 2001.; Moyle i Cech, 2000.; Nelson, 1994.)

Obojenost gobija varira od živopisne, posebno kod vrsta grebena poput briljantno obilježenihneonski gobi, sivo, kao kod mnogih vrsta u estuariju (Bathygobius). Drugi mogu biti blijedi ili prozirni (Coryphopterus). Iako je većina grebenskih gobija spolno monomorfna u smislu trajne obojenosti i grube morfologije, privremeni spolni dikromatizam (razlike u boji između spolova) uočen je tijekom udvaranja i mrijesta na grebenima i drugim staništima. Kada je trajnospolni dimorfizamdogodi, može varirati čak i unutar roda. Na primjer, muškarci u nekim rodovima,LythrypnusiCoryphopterus, imaju dulje leđne i/ili analne bodlje od ženki, ali druge vrste unutar ovih rodova nemaju nikakve morfološke razlike. Trajni seksualni dikromatizam također postoji kod nekih vrsta, ali istraživači nisu mogli objasniti zašto postoje takve varijacije unutar rodova.(Böhlke i Chaplin, 1994; Hoese i Moore, 1998; Thresher, 1984)

Mnogi gobiji razvili su jedinstvene fizičke prilagodbe za život u okolini plime ili ušća. Na primjer, mudskipperi, koji obuhvaćaju rodoveBoleoftalmus,Periophthalmus,Periophthalmadon, iScartelaos, u biti su amfibijski. Koža sadrži brojne krvne žile koje im omogućuju preuzimanje atmosferskog kisika, a mišićav rep pomaže im da preskaču blato. Osim toga, njihove su oči smještene visoko na glavi kako bi im omogućile učinkovitu hranu i izbjegavanje grabežljivaca. još jedan goby,Gillichthys mirabilis, razvila je visoko vaskularizirani bukofarinks, koji mu omogućuje gutanje zraka s površine kada voda u kojoj živi osiromaši kisik.(Berra, 2001.; Hoese, 1998.)

  • Ostale fizičke značajke
  • ektotermni
  • bilateralna simetrija
  • Spolni dimorfizam
  • spolova podjednako
  • mužjak veći
  • spolovi različito obojeni ili šareni
  • muški šareniji
  • spolovi različito oblikovani
  • ukrašavanje

Razvoj

Kod većine gobija jaja se izlegu za jedan do pet dana i brzo rastu u roku od nekoliko dana. Prilikom izlijeganja ličinke su dosta napredne s pigmentiranim očima, dobro razvijenim čeljustima, probavnim traktom i vertikalnim naborima peraja. Male prozirne ličinke (dužine između 2 i 10 mm) obično se raspršuju u vodenom stupcu gdje plivaju tri do 20 dana. Konačno, ličinke se naseljavaju u prikladno stanište i razvijaju boje koje im omogućuju da se stapaju s okolinom. Spolnu zrelost postižu u roku od nekoliko mjeseci. Međutim, u umjerenim klimatskim uvjetima razvoj može potrajati mnogo dulje, a spolna zrelost nastupa nakon jedne do dvije godine.(Hoese, 1998.)

Značajna iznimka od ovog razvojnog obrasca (a vjerojatno ima i mnogo drugih) može se naći ugobi koji kopaju. Kod ove vrste mužjak ostaje u jazbini koju ženka zatvori do pet dana. Tijekom tog vremena, jazbina se povremeno ponovno otvara i jaja čiste i mužjak i ženka prije nego što se mužjak ponovno zatvori u jazbinu. Jaja se u potpunosti razvijaju unutar jazbine i samo jedna mladunčad očito izlazi iz jazbine, što sugerira da mladi dobivaju hranu kroz kanibalizam, kao i rezerve hrane i njihovu okolinu. Nakon izlaska, maloljetnik odmah počinje bentoško postojanje.(Tresher, 1984.)

Reprodukcija

Gobiji pokazuju široku paletu sustava parenja, ali većina se čini promiskuitetnima, bilo organiziranim u hijerarhijski društveni sustav, kao npr.Coryphopterus personatus, ili male teritorije koje održavaju pojedinci, kao nprCoryphopterus glaucofrenumiLythrypnus dalli. Tipičan slijed parenja počinje s pripremom gnijezda od strane mužjaka, što uključuje čišćenje i čišćenje područja gdje će se odlagati jaja. Kao odgovor, trbušni dio ženke nabubri i mužjak nastavlja plivati ​​naprijed-natrag između ženke i mjesta gnijezda, a u nekim slučajevima mužjak će gurnuti ženku svojom njuškom. Mužjak također može napraviti pretjerane plivačke pokrete na mjestu tako što se usidri s diskom za sisanje.(Tresher, 1984.)

Postoje dokazi monogamije kod nekih gobija (Ioglossusspp.,Gobiodonspp.,Valenciennaspp.,Gobiozomspp., iParagobiodonspp., među ostalima), ali neka od tih sparivanja rezultat su žestokog teritorijalizma prema drugim pripadnicima istog spola, koji ograničava parenje na tu jedinku. Međutim, postoje dokazi da neki gobiji prepoznaju parove kao jedinke (Elacatinus lobelia), vjerojatno kroz olfaktorne znakove. Zapravo, opsežna istraživanja ofrillfin gobiesotkrio je složen skup vizualnih, kemijskih, slušnih i olfaktornih znakova koji se koriste u udvaranju. Na primjer, feromon jajnika koji proizvodi ženkafrillfin gobiespokazalo se da izaziva udvaranje kod muškaraca, čak i ako ženka nije prisutna. Muškifrillfin gobiestakođer su primijećeni kako kucaju kako bi započeli udvaranje. Primjer vizualnih znakova dobro je ilustriranalamo’o, koji se nalazi na Havajskim otocima. Kod ove vrste mužjak privlači ženke sjedeći na stijenu i mašući stražnjim krajem, koji je jarko žut, naprijed-natrag u struji. Iako postoji vrlo malo tako opsežnih studija za sve gobije, vjerojatno će se mješavina vizualnih, taktilnih, kemijskih, slušnih ili olfaktornih znakova naći i kod drugih gobija.(Moyle i Cech, 2000; Thresher, 1984)

  • Sustav parenja
  • monogamno
  • poliginozan
  • poliginandarno (promiskuitetno)

Većina gobija ima produžene sezone mrijesta s vršnim mriješćenjem ovisno o vrsti, ali u hladnijim krajevima razmnožavanje se može dogoditi samo jednom ili dvaput godišnje. Ženke mogu odložiti od pet do nekoliko stotina jajašaca, koje mužjak potom oplodi. Neki gobiji pokazuju protoginozni hermafroditizam, kao što su pripadnici rodaParagobiodon. Jedinke se mogu naći u parovima, trojkama ili haremima u kojima dominiraju muškarci, ovisno o vrsti. UParagobiodonharemima najveća jedinka je uvijek dominantni mužjak, a druga najveća funkcionalna ženka, a promjena spola je društveno kontrolirana. Najvjerojatnije će se sličan hermafroditizam naći i kod drugih teritorijalnih gobija i gobija koji tvore parove. Smatra se da u estuarijskih vrsta lunarni ciklus igra ulogu u ponašanju mrijesta, kao i regrutiranju ličinki.(Hoese, 1998.; Thresher, 1984.)

  • Ključne reproduktivne značajke
  • iteroparozni
  • sezonski uzgoj
  • cjelogodišnji uzgoj
  • gonohorični / gonohoristički / dvodomni (spolovi odvojeni)
  • sekvencijalni hermafrodit
    • protoginozan
  • seksualni
  • gnojidba
    • vanjski
  • koji nosi jaja

U većini slučajeva, mužjaci gobi čuvaju jajašca nakon što se oplode. Mladi vjerojatno ostaju blizu odraslih neko vrijeme nakon izlijeganja. Čak i ako su ženke trajno uparene, rijetko sudjeluju u roditeljskoj skrbi. Kod nekih slatkovodnih otočnih vrsta roditeljska se skrb uopće ne prakticira. Na primjer, u potfamilijiSicydiinaeličinke se prenose nizvodno u ocean gdje se hrane i rastu prije nego što se popnu u slatkovodne tokove.(Berra, 2001; Böhlke i Chaplin, 1994; Thresher, 1984)

  • Ulaganje roditelja
  • muška roditeljska skrb

Životni vijek/dugovječnost

Tropski gobiji se razvijaju vrlo brzo i vjerojatno ne žive duže od jedne godine, ali u hladnijim područjima neke vrste mogu živjeti između dvije i deset godina.(Hoese, 1998.)

Ponašanje

Gotovo svi gobiji su bentoski (borave na dnu), ali u nekim skupinama (Iglossus,Nemateleotris) jedinke lebde neposredno iznad dna, rijetko se krećući jako daleko od skloništa. Mnogi mužjaci gobi su izuzetno agresivni prema invaziji mužjaka, ali pokazuju mnogo opuštenije ponašanje kao odgovor na ženke koje ulaze na njihov teritorij. Smatra se da feromoni igraju ključnu ulogu u ovom prepoznavanju. Različiti oblici društvenih hijerarhija koji se nalaze u gobijima raspravljaju se u gornjem dijelu Reprodukcija. Neki gobiji sudjeluju u simbiotskim odnosima sa spužvama, razgranatim koraljima ili drugim ribama u obliku sredstava za čišćenjeGobiozom. Međutim, druge naizgled simbiotske odnose bolje je opisati kao parazitske. Na primjer, primijećeni su gobiji koji koriste morske ježeve kao pokrivač kako se hrane na nogama ježeva.(Berra, 2001; Moyle i Cech, 2000; Thresher, 1984)

  • Ključna ponašanja
  • plivajući
  • dnevni
  • noćni
  • sumrak
  • parazit
  • pokretljiva
  • migracijski
  • teritorijalni
  • Društveni
  • kolonijalni
  • hijerarhije dominacije

Komunikacija i percepcija

Postoje znatni dokazi da gobiji koriste vizualne, taktilne, kemijske, slušne ili olfaktorne znakove u reprodukciji i teritorijalnom ponašanju (vidi Reprodukcija i ponašanje). Vrlo je vjerojatno da će istražitelji pronaći više dokaza o različitim vrstama komunikacije kako istraživanje bude napredovalo.(Moyle i Cech, 2000; Thresher, 1984)

  • Komunikacijski kanali
  • vizualni
  • dodir
  • kemijski
  • Drugi načini komunikacije
  • feromoni
  • Kanali percepcije
  • vizualni
  • dodir
  • kemijski

Prehrambene navike

Gobi se klasificiraju kao zooplanktivojedi, svejedi i mesožderi, jer se hrane velikim brojem malih organizama kao što su rakovi, škampi, manji rakovi (kao što su kopepodi, amfipodi i ostrakodi), mekušci, anelidi, poliheti, spužve, maleni, ribe, te jaja raznih beskralježnjaka i riba. Mnogi gobi su prilično selektivni u svojim navikama hranjenja, dajući prednost pojedinom plijeni, kao što su male alge ili mali beskralješnjaci. Drugi su razvili neobične prilagodbe dopuštanju hranjenja u staništima koja su prije bila zabranjena za ribe. Na primjer, mudskiperi (Boleoftalmus,Periophthalmus,Periophthalmadon, iScartelaos) poprimaju amfibijski karakter, aktivno tragajući za blatom i korijenjem mangrova u potrazi za rakovima i kukcima (pogledajte Fizički opis za više informacija o tome). Pripadnici rodaGobiozompoznate su po svojim sjajnim bojama koje ih koriste kao čistije ribe. Ti se gobiji hrane parazitima i mrtvom kožom većih riba. Neke slatkovodne vrste podfamilijeSicydiinaesu amfidromi: ličinke se prenose nizvodno u ocean gdje se hrane i rastu (putuju radi hranjenja, a ne razmnožavanja, za razliku od mnogih drugih riba) prije nego što se migriraju natrag u slatkovodna otočna staništa.(Allen i Robertson, 1994.; Berra, 2001.; Harmelin-Vivien, 2002.)

  • Primarna dijeta
  • mesožder
    • ribojedi
    • jede jaja
    • jede člankonošce koji nisu insekti
    • mekušac
  • biljojedi
  • svejedi
  • planktivore

Predatorstvo

Zbog svoje male veličine, gobiji moraju biti oprezni s raznim grabežljivcima, poput morskih zmija, obalnih ptica i većih riba. Nije iznenađenje da su razvili širok raspon ponašanja kako bi se obranili. Možda je najkarakterističnija karakteristika gobija njihova tajnovita priroda. Rijetko napuštaju svoje jazbine i pokazuju širok raspon boja za kamuflažu. Neki gobiji su prozirni i imaju samo nekoliko mrlja u boji koje odgovaraju njihovoj okolini, dok su drugi uspostavili simbiotske odnose sa škampima. U potonjem slučajuCrytocentrus steinitznisjedi izvan jazbine i promatra stražu dok škampi čiste jazbinu koju dijele. Čišće ribe iz rodaGobiozomuživaju relativnu slobodu od grabežljivaca zbog uzorka boja i ponašanja pri čišćenju. Drugi žive unutar spužvi, morskih ježinaca, grana koralja ili krovova špilja radi zaštite. Neki se gobiji čak oslanjaju na kemijsku zaštitu, proizvodeći otrov zvan tetrodotoksin, koji se također pojavljuje u ribama puhačicama i vrstama daždevnjaka. Neke morfološke prilagodbe mogu se naći u mudskippers (Boleoftalmus,Periophthalmus,Periophthalmadon, iScartelaos). Oči mudskipera smještene su na vrhovima njihovih glava kako bi otkrile i izbjegle ptice s obale, kao i locirali plijen, a njihov snažan rep omogućuje im brzo kretanje po blatu.(Böhlke i Chaplin, 1994; Helfman, et al., 1997; Hoese, 1998)

  • Prilagodbe protiv grabežljivaca
  • aposematski
  • zagonetna
  • Poznati grabežljivci
    • veća riba (Actinopterygii)
    • morske zmije (Hydrophiidae)
    • obalne ptice (Charadriiformes)

Uloge ekosustava

Gobi su iznimno važni u gotovo svakom ekosustavu koji zauzimaju jer ih njihova relativna brojnost čini bitnim dijelom prehrambenog lanca. Gobiji imaju najveći utjecaj na bentoski okoliš budući da većina tamo živi. Gobi su možda ključna vrsta (dominantna u lancu ishrane) u slatkim vodama malih oceanskih otoka jer su često jedna od rijetkih vrsta riba koje postoje u tim područjima.(Allen i Robertson, 1994.; Helfman, et al., 1997.)

  • Utjecaj na ekosustav
  • keystone vrste
  • parazit
Vrste korištene kao domaćin
  • Razgranati koralji
  • Spužve
  • Morski ježinci
Mutualističke vrste
  • Škampi

Ekonomska važnost za ljude: pozitivno

Na Karibima i Filipinima amfidrozni gobi (vidi Navike u hrani) čine veliki dio ulova dok migriraju uzvodno u slatkovodnim potocima. Brojni gobici uspješno su uzgajani u zatočeništvu, a neki su također popularni u trgovini akvarijima.(Allen i Robertson, 1994.; Hoese, 1998.)

  • Pozitivni učinci
  • trgovina kućnim ljubimcima
  • hrana

Ekonomska važnost za ljude: negativna

Nisu pronađene posebne informacije o bilo kakvom negativnom utjecaju na ljude.

Konzervacijski status

Pet je kritično ugroženih gobija, 18 je na popisu ranjivih, a 12 kao niskorizičnih. Poljoprivredne prakse i uvođenje alohtonih vrsta neki su od važnih uzroka njihovog propadanja. To ne čudi s obzirom na raznolikost ove obitelji i činjenicu da su mnogi ograničeni na jedno jezero ili riječni sustav ili jedan ili nekoliko otoka. Neki mogu izumrijeti prije nego što ljudi postanu svjesni njihovog postojanja.(Hoese, 1998.; Svjetska unija za zaštitu prirode, 2002.)

dogster aplikacija
  • IUCN crveni popis[Veza]
    Nije ocjenjivano

Drugi komentari

Fosilna povijest gobija je od eocenske epohe do danas.(Berg, 1958.)

Suradnici

R. Jamil Jonna (autor), Animal Agents.