Entoproctahairy leđni crvi

Autor Jeremy Wright

Raznolikost

RedEntoprocta(također poznat kaoKamptozoa) uključuje gotovo 200 trenutno poznatih vrsta kitnjaka, pojedinačnih (obiteljMostovi u Quebecu) ili kolonijalni (obiteljiLoxokalypodidae,PedicellinidaeiBarentsiidae), prvenstveno morski organizmi, iako dvije slatkovodne vrste,Loxosomatoides sirindhorneiUrnatella gracilissu identificirani. Morske vrste nalaze se diljem svjetskih oceana, iUrnatella gracilisnalazi se na svim kontinentima osim Antarktika. Ovi organizmi površno nalikuju hidroidima cnidarija i mahunarkama (vrstaBryozoa); glavno tijelo sastoji se od čašice nalik na čašicu koja nosi prsten trepetljastih ticala, koji je na svojoj dorzalnoj površini pričvršćen za podlogu (ili stolon kod kolonijalnih vrsta) dugačkom, tankom peteljkom. Bilo usamljeni ili kolonijalni, svi entoprokti su sjedeći suspenzijski hranitelji. Entoprokti pokazuju niz reproduktivnih načina i ponašanja, uključujući aseksualnu klonsku reprodukciju, kao i hermafroditsku i dvodomnu spolnu reprodukciju.(Appeltans, et al., 2012; Brusca i Brusca, 2003; Nielsen, 2002; Ruppert, et al., 2004; Schwaha, et al., 2010; Zhang, 2011)

Geografski raspon

Većinaentoproktižive u obalnim, morskim sredinama diljem svijeta.Urnatella gracilisnalazi se u rijekama na svim kontinentima osim Antarktika, iLoxosomatoides sirindhorneidentificiran je iz rijeka na Tajlandu.(Brusca i Brusca, 2003.; Ramel, 2012.; Schwaha, et al., 2010.; Wood, 2005.)

  • Biogeografske regije
  • bliski
    • zavičajni
  • palearktički
    • zavičajni
  • orijentalni
    • zavičajni
  • etiopski
    • zavičajni
  • neotropski
    • zavičajni
  • australski
    • zavičajni
  • Ostali geografski pojmovi
  • holarktički
  • kozmopolitski

Stanište

Kolonijalnientoproktižive na stijenama, školjkama, algama i podvodnim strukturama, preferirajući čvrste supstrate nego mekše sedimente. Usamljene vrste žive na drugim životinjama kao što su spužve, sjedeći anelidi i ektoprokti, koristeći prednosti struja hranjenja koje proizvode te životinje. Nalaze se od međuplimnih područja do dubine do 500 m. Dok se morske vrste mogu naći u bočatim okolišima, dvije slatkovodne vrste nalaze se samo u potpuno slatkovodnim okolišima.(Brusca i Brusca, 2003; Nielsen, 2002; Ruppert, i sur., 2004; Weise, 1961; Wood, 2005)



  • Regije staništa
  • umjereno
  • tropski
  • slane ili morske
  • slatkovodni
  • Vodeni biomi
  • bentoska
  • greben
  • rijeke i potoci
  • primorski
  • bočata voda
  • Ostale značajke staništa
  • međuplimno ili litoralno

Sustavna i taksonomska povijest

Nakon njihovog otkrića, ovi organizmi su alternativno klasificirani kao posebni, polipi slični rotiferi, ili su klasificirani uzBryozoa, u tipuBryozoa. ImeEntoproctaprvi je na te organizme primijenio njemački zoolog Hinrich Nitsche 1870. kako bi ih odvojio odBryozoa, na temelju položaja anusa (unutar lofofornog prstena, a ne izvan), uzorka embrionalnog cijepanja (spiralni vs. radijalni) i razlika u tipu tjelesnih šupljina (akoelomat naspram celomata). Ove razlike dovele su do podizanja HatschekaEntoproctana razinu tipa 1888. ImeKamptozoakasnije će ga Carl Cori 1929. primijeniti na ovu grupu i još uvijek se koristi naizmjenično sEntoprocta.(Cori, 1929; Ellis, 1755; Hatschek, 1888; Nitsche, 1870; Pallas, 1774; Sars, 1835; van Beneden, 1845)

Monofilija odEntoprocta, kao i ono od svoja dva reda,UsamljenaiKolonijalni, dobro je potkrijepljen morfološkim značajkama i nedavnom molekularnom filogenetskom analizom. Međutim, evolucijski odnosi entoprokta prema drugim tipovima i dalje su predmet rasprave. Nedavne molekularne filogenetske studije sugerirale su da bi se entoprokti i ektoprokti zapravo trebali smatrati klasama unutar jednog taksona tzv.Polyzoa, u skladu s njihovom izvornom klasifikacijom. Ove i dodatne molekularne studije sugerirale su toPolyzoatakođer treba uključiti opskurni tipCycliophora, s kojom se čini da dijeli sestrinsku vezuEntoprocta. Ove studije također sugeriraju daPolyzoabiti smješteni u veći superfilum,Lophotrochozoa, na temelju uobičajene prisutnosti stanja ličinke trochophore u članu phyla (koji uključuje annelide crve, mekušce, plosnate crve i nemertean crve, između ostalih). Ne postoji konsenzus, međutim, o tome koji od lofotrohozoa phyla predstavlja najbližeg srodnika modernih polizoa.(Fuchs, et al., 2010.; Funch i Kristensen, 1995.; Giribet, et al., 2004.; Hausdorf, et al., 2007.; Hejnol, et al., 2009.; Helmkampf, et al., 2008.; Paps, et al. suradnici, 2009.a; Paps, et al., 2009.b)

  • Sinonimi
    • Kamptozoa(Cori, 1929.)
  • Sinapomorfije
    • anus koji se nalazi unutar prstena ticala lofofora

Fizički opis

Ovi organizmi površinski podsjećaju na hidroide knidara i briozoe (filBryozoa), s glavnim tijelom koje se sastoji od čašice nalik na čašicu koja nosi prsten od 6 do 36 trepljastih ticala, pričvršćenih na svojoj dorzalnoj površini za podlogu (ili stolon kod kolonijalnih vrsta) dugom, tankom peteljkom. Čaška i stabljika prekriveni su tankom, kolagenom kutikulom, koja se ne proteže preko ticala, a ispod je prekrivena staničnom epidermom. Mišićne trake ispod epiderme omogućuju organizmu da stisne čašicu i stabljiku, produži svoje ticale i savije peteljku. Ovi organizmi su funkcionalno akolomatni, bez tjelesne šupljine ispunjene tekućinom. Neizvjesno je je li ovo stanje posljedica sekundarnog punjenja embrionalnog blastokoela mezenhimom ili tim organizmima nedostaje blastokoel tijekom cijelog razvoja. Utrobe su smještene u cijelosti u čašici, a usta i anus nalaze se na ventralnoj površini (vestibulu), okruženi krunom ticala. Crijeva je u obliku slova U i obložena slojem cilijarnih stanica, šireći se u želudac blizu unutarnje baze čašice, nakon čega slijedi crijevni segment koji vodi do anusa. Entoprokti su prilično mali, s pojedinačnim zooidima duljine od 0,1 do 7 mm.(Brusca i Brusca, 2003.; Ramel, 2012.; Ruppert, et al., 2004.)

  • Ostale fizičke značajke
  • heterotermni
  • bilateralna simetrija
  • Spolni dimorfizam
  • spolova podjednako

Razvoj

I kolonijalne i usamljene vrste sposobne su za aseksualno klonsko razmnožavanje pupanjem; vrste se mogu razmnožavati spolno i biti dvodomni, simultani ili protandrozni hermafroditi. Jaja se ili izlegu u planktonske ličinke, ili kod nekih vrsta dovrše rani razvoj u komori za leglo (koja se nalazi u atriju), pričvršćena izlučevinama cementnih žlijezda na stijenku komore. Kod nekih rasplodnih vrsta, prehrana se embrijima u razvoju osigurava putem posebnih stanica posteljice; u drugima, žumanjak hrani rastuće ličinke. Planktonske ličinke mogu ostati slobodno plivati ​​do 7 mjeseci prije nego što se nasele, dok će se one uzgojene u komori za leglo relativno brzo smjestiti (unutar nekoliko dana nakon izlijeganja).(Brusca i Brusca, 2003.; Ruppert, et al., 2004.; Shanks, 2001.)

Entoprokt embrionalni razvoj slijedi holoblastični, spiralni uzorak cijepanja tipičan za organizme protostoma, s mezodermom koji se formira iz 4. mezentoblasta. Razvoj se nastavlja u stadiju coeloblastule, nakon čega embriji većine vrsta prelaze u slobodno plivanje, hraneći se planktonskom larvalnom stadijem jako nalik ličinki trohofora protostome vrsta. Neke vrste proizvode lecitotrofne ili bentoske puzeće ličinke. Ličinke trohofora imaju ekvatorijalne cilijarne trake (koriste se za hranjenje suspendiranim česticama), apikalne i ventralne osjetne čuperke cilija, očele s pigmentnom čašicom koje služe kao organi za osjet svjetlosti, kompletan probavni sustav i par protonefridija za izlučivanje otpada. Nakon razdoblja larve, većina entoprokta se taloži, veže na supstrat i prolazi kroz metamorfozu. Nejednak rast tijela usmjerava vestibularnu površinu od podloge, a usta, anus i crijeva mogu se rotirati do 180°, okrenuti prema vestibularnoj površini; međutim, za neke vrste nije potrebna rotacija ili nejednak rast. U njima se od pričvršćenih ličinki formira nespolni pupoljak koji formira zooid, koji je već orijentiran u ispravnom položaju.(Brusca i Brusca, 2003.; Nielsen, 2002.)

Neke vrste u obiteljiMostovi u Quebecuproizvesti slobodno plivajuće ličinke koje mogu prerano proizvesti odrasle pupoljke; odrasle jedinke drže u tjelesnom džepu ličinki do njihovog oslobađanja kroz tjelesnu stijenku, obično nekoliko dana. Nakon puštanja, ličinke umiru. Kod nekih vrsta primijećeno je da se pupoljci odraslih razvijaju iz ličinki dok su se ličinke još razvijale u jajnicima svojih roditelja. Kod najmanje jedne vrste mužjaci i ženke mogu se proizvesti pupanjem.(Shanks, 2001.)

  • Razvoj – životni ciklus
  • metamorfoza

Reprodukcija

Gonade, kada su prisutne, nalaze se neposredno ispod vestibularne površine i izlaze u vodu preko gonopora. Muški zooidi otpuštaju spermu u vodu, gdje se ona može uvući u reproduktivni trakt ženskih zooida. Oplodnja se događa u jajnicima ili jajovodima.(Brusca i Brusca, 2003.)

  • Sustav parenja
  • poliginandarno (promiskuitetno)

Entoproktipokazuju širok raspon reproduktivnih načina i ponašanja. I kolonijalne i samotne vrste sposobne su za aseksualno klonsko razmnožavanje pupanjem. Kod kolonijalnih vrsta novi zooidi nastaju iz stabljike ili stolona koji spajaju jedinke, dok usamljene vrste stvaraju pupoljke iz baze čašice. Događa se i spolno razmnožavanje i pojedinci mogu biti dvodomni, simultani ili protandrozni hermafroditi. Sezona parenja ovisi o mjestu; entoprokti iz toplijih voda mogu se razmnožavati tijekom cijele godine, dok mnogi od onih u umjerenijim vodama pokazuju vrhunac razmnožavanja u kasno ljeto i ranu jesen (eksperimentalni dokazi podržavaju povećanu temperaturu vode kao okidač za spolnu zrelost).(Brusca i Brusca, 2003; Emschermann, 1985; Nielsen, 2002; Winston, 1982)

bumblesnot
  • Ključne reproduktivne značajke
  • sezonski uzgoj
  • cjelogodišnji uzgoj
  • gonohorični / gonohoristički / dvodomni (spolovi odvojeni)
  • simultani hermafrodit
  • sekvencijalni hermafrodit
    • protandrozan
  • seksualni
  • aseksualan
  • gnojidba
    • unutarnje
  • koji nosi jaja

Osim proizvodnje gameta i, u nekim slučajevima, razvoja ličinki u mjehurićima (koji se ponekad hrane stanicama posteljice),entoproktine prikazuju roditeljska ulaganja.(Brusca i Brusca, 2003.; Ruppert, et al., 2004.; Shanks, 2001.)

  • Ulaganje roditelja
  • bez roditeljskog sudjelovanja
  • prije izleganja/porođaja
    • opskrba
      • žena
    • štiteći
      • žena

Životni vijek/dugovječnost

Iako nema konačnih studija o životnom vijekuentoproktitrenutno su dostupni, hraneći se planktonskim ličinkama nekih vrsta, žive više od 7 mjeseci (u tom trenutku se talože i pričvršćuju na supstrat).(Emschermann, 1985.; Shanks, 2001.)

Ponašanje

Entoproktimogu biti kolonijalne ili usamljene. Entoprokt se može odbaciti (obično u nepovoljnim uvjetima okoline) i regenerirati svoju čašicu, ponekad mijenjajući spol kada to učini; većina entoprokta s ovom sposobnošću je kolonijalna (samo jedna vrsta usamljenih entoprokta,Loxosomella antarctiaprimjećuje se da na ovaj način regenerira cijelu čašicu). Moguće je savijati ticala i pomicati čašicu pomoću subepidermalne muskulature tijela i peteljke. Nakon što se ličinke smjeste, najčešće su sjedeće, koristeći 'nogu' za pričvršćivanje na supstrat. Nekoliko vrsta je navodno sposobno za kretanje čak i nakon odrasle dobi, na primjer članovi rodaLoxasomellaunutar cijevi morskih annelida.(Brusca i Brusca, 2003; Emschermann, 1993; Margulis, et al., 1999; Ramel, 2012)

zatajenje bubrega psa kada eutanazirati
  • Ključna ponašanja
  • dnevni
  • noćni
  • sumrak
  • sjedeći
  • pokretljiva
  • sjedeći
  • usamljeni
  • kolonijalni

Komunikacija i percepcija

Entoproktiimaju jako reduciran živčani sustav, koji se sastoji od jednog subenteričnog ganglija između vestibularne površine i želuca. To nervira ticale, čašku i stabljiku preko nekoliko parova živaca koji proizlaze iz središnje ganglijske mase. Taktilni receptori su raštrkani po tijelu i koncentrirani na ticala. Neke vrste u obiteljiMostovi u Quebecuimaju trepavice papile, koje tvore i bočne osjetilne organe.(Brusca i Brusca, 2003.; Ruppert, et al., 2004.)

  • Komunikacijski kanali
  • dodir
  • Kanali percepcije
  • dodir

Prehrambene navike

svientoproktisu sjedeće suspenzije hranilice. Cilije na njihovim ticalima stvaraju vodene struje koje prenose male čestice hrane (posebno fitoplankton, kao i dijatomeje i alge) do trepljastog utora za hranu u podnožju krune ticala. Pipci također imaju žljezdane stanice koje luče ljepljivu tvar za hvatanje većih čestica hrane, koje se također pomiču u žlijeb za hranu. Cilije u utoru za hranu nose hranu u usta, gdje kombinacija cilijarnog djelovanja i mišićnih kontrakcija pomiče hranu kroz probavni sustav. Jedna vrsta entoprokta,Loxocorone brochobola, ima organe tipa nematocista; njihova funkcija je nepoznata, ali može biti povezana s hranjenjem.(Brusca i Brusca, 2003.; Emschermann, 1993.; Weise, 1961.)

  • Primarna dijeta
  • planktivore

Predatorstvo

Kao vrlo mali beskralješnjaci,entoproktivjerojatno su plijen mnogih većih morskih i slatkovodnih životinja. Poznati grabežljivci uključuju malerakoviimekušci,pljosnati crvi, igologranci.(Canning i Carlton, 2000; Ramel, 2012; Wood, et al., 2006)

  • Poznati grabežljivci
    • Ancula gibbosa(RazredGastropoda, TipMekušac)
    • Janolus hyalinus(RazredGastropoda, TipMekušac)
    • Onchidoris sparsa(RazredGastropoda, TipMekušac)
    • Pomacea canaliculata(RazredGastropoda, TipMekušac)
    • Blijeda trapanija(RazredGastropoda, TipMekušac)
    • Plagiostomumsp. (NarudžbaProlecitofora, TipPlatyhelminthes)

Uloge ekosustava

Usamljenaentoproktinajčešće su komenzalni na beskralješnjacima kao nprspužve,annelids,sipunculans,ascidijanci, iektoproktima. Postoji visoka razina specifičnosti domaćina. Kolonije entoprokta također se mogu naći na školjkama mekušaca. Trenutno nema poznatih parazitskih oblika i trenutno nema podataka o parazitima ovih životinja.(Bleidorn, 2008; Brusca i Brusca, 2003; Emschermann, 1993; Kristensen, 1970; Weise, 1961; Wood, 2005)

Utvrđen je foretski odnos izmeđuUrnatella gracilisi ličinkeCordalus cornutus(obično se nazivaju hellgrammites, larvalni oblik istočnih dobson muha); kao rezultat ovog odnosa, entoprokti dobivaju sredstvo za raspršivanje, zaštitu od grabežljivaca i prehranu.(Tracy i Hazelwood, 1983.)

Vrste korištene kao domaćin
  • Clymenella zonalis(RazredPolychaeta, TipČlankovita glista)
  • Nephtyidaesp. (RazredPolychaeta, TipČlankovita glista)
  • Polynoidaesp. (RazredPolychaeta, TipČlankovita glista)
  • amblemsp. (RazredBivalvia, TipMekušac)
  • Dreissena polymorpha(RazredBivalvia, TipMekušac)
  • Pleurocera caniculatum(RazredGastropoda, TipMekušac)
  • Ophioplinthus gelida(RazredOphiuroidea, TipBodljikaši)
  • Phascolion strombi(RazredSipunculidea, TipSipuncula)
Mutualističke vrste
  • istočne dobson muhe (Cordalus cornutus)

Ekonomska važnost za ljude: pozitivno

Osim potencijala za znanstveno istraživanje, ne postoje poznati pozitivni učincientoproktvrste na ljude.(Brusca i Brusca, 2003.)

  • Pozitivni učinci
  • istraživanja i obrazovanja

Ekonomska važnost za ljude: negativna

Entoproktimože biti uzrok zaprljanja vode i posuda.(Canning i Carlton, 2000; Soule i Soule, 1968)

Konzervacijski status

Trenutno nema zabrinutosti u vezientoproktvrste koje postaju ugrožene ili ugrožene.(Brusca i Brusca, 2003.)

  • IUCN crveni popis[Veza]
    Nije ocjenjivano

Drugi komentari

Iako rijetko,entoproktfosili datiraju prije otprilike 520 milijuna godina, tijekom kambrijskog razdoblja.(Zhang, et al., 2013.)

Suradnici

Jeremy Wright (autor), Sveučilište Michigan-Ann Arbor, Leila Siciliano Martina (urednica), Animal Agents Staff.