Diuraphis noxia

Autor Najma Salah; Kassie Sopher; Ashley Sowder

Geografski raspon

ruska pšenična uš,Diuraphis Noxia, jedan je od najinvazivnijih poljoprivrednih štetnika pronađenih diljem svijeta. Porijeklom je iz Azije, porijeklom iz južne Rusije, srednje Azije i Bliskog istoka. Počevši od ranih 1900-ih, počeo se brzo širiti iz svog izvornog porijekla iz Azije u druge zemlje pomoću vjetra. Kao rezultat toga, ove lisne uši danas se nalaze na svim kontinentima osim Australije i Antarktika. Nedavno je ruska pšenična uš napala Kanadu i Sjedinjene Države.(Dolatti, et al., 2005.; Michaud J. P i Sloderbeck, 2005.; Zhang, et al., 2012.)

  • Biogeografske regije
  • bliski
    • uveo
  • palearktički
    • zavičajni
  • orijentalni
    • uveo
  • etiopski
    • uveo
  • neotropski
    • uveo
  • Ostali geografski pojmovi
  • holarktički

Stanište

Ruske pšenične lisne uši sposobne su preživjeti u raznim staništima zbog svoje sposobnosti da izdrže širok raspon temperatura. Za razliku od drugih lisnih uši koje se sele u šumska područja tijekom cijele godine, ruske pšenične uši žive unutar smotanog lišća žitarica i trava tijekom cijele godine. Od ovih žitarica, pšenica i ječam su biljke koje su najčešće zaraženeDiuraphis noxia. Druge trave hladne sezone kao što su pšenične trave, srednje trave pšenice i divlja raž služe kao biljke domaćini kada željeni usjevi žitarica nisu dostupni. Ove hladne sezonske trave neophodne su za opstanak ruske pšenične uši tijekom toplih sezona između žetve pšenice i nicanja pšenice.(Dolatti, et al., 2005.; Hodgson i Karren, 2008.; Michaud J. P i Sloderbeck, 2005.)

  • Regije staništa
  • umjereno
  • zemaljski
  • Zemaljski biomi
  • savana ili travnjak
  • Ostale značajke staništa
  • poljoprivredni

Fizički opis

Ruske pšenične uši su zelene i relativno male, duge od 1,6 do 2,1 mm. Tijelo lisnih uši je vretenasto, u sredini je šire i sužava se na svakom kraju. Ruske pšenične lisne uši imaju kratke antene i piercing-sisa stajlet na glavi. Kada se lisna uš promatra sa stražnje strane, strane stvaraju nešto što izgleda kao dvostruki rep. Ruske pšenične lisne uši imaju reducirane konusne uši s krilima koja izgledaju kao jastučići za ramena.(Hodgson i Karren, 2008; Michaud J. P i Sloderbeck, 2005; Hein, et al., 1989; Hodgson i Karren, 2008; Michaud J. P i Sloderbeck, 2005)



  • Ostale fizičke značajke
  • ektotermni
  • heterotermni
  • bilateralna simetrija
  • Spolni dimorfizam
  • spolova podjednako
  • Prosječna duljina
    1,6-2,1 mm
    u

Razvoj

Životni ciklus ruske pšenične uši počinje unutar partenogenetske ženke, gdje se razvoj odvija bez oplodnje. Ove ženke rađaju žive, genetski identične kćeri. Mlade nimfe izgledaju slične odrasloj lisnoj uši, ali prekrivene bijelim voštanim vlaknom. Sazrijevanje odDiuraphis noxiaovisi o temperaturi njihovog okoliša. Ako je temperatura u njihovoj okolini ispod 25 stupnjeva Celzija, sazrijevaju sporo. Dok će lisna uš koja živi u okruženju s temperaturom od ili iznad 25 Celzijevih stupnjeva rasti puno brže. U prosjeku, ruskim pšeničnim ušima treba devet do 55 dana da postanu zrele odrasle lisne uši. U nekim populacijama spolno razmnožavanje odvija se između mužjaka i ženki neposredno prije zime. Ženka polaže jaja koja prezimljuju, a u proljeće ponovno izlaze.(Merchant, 2014; Michaud J. P i Sloderbeck, 2005; Sutherland, 2006)

  • Razvoj – životni ciklus
  • metamorfoza

Reprodukcija

Ruska pšenična uš može se razmnožavati i spolno i aseksualno. Sjevernoamerička populacija sastoji se isključivo od ženki, tako da se ne pare ni u jednom trenutku u životu. Ostale ne-sjevernoameričke populacije pare se u jesen, iako je malo dostupnih dodatnih informacija.(Hodgson i Karren, 2008; Merchant, 2014)

Ruska pšenična uš može se razmnožavati spolno i aseksualno. Tijekom aseksualnog razmnožavanja ženke lisnih uši ne polažu jaja, već rađaju žive genetski identične kćeri tijekom 60 do 80 dana. Aseksualna reprodukcija uzrokuje ogroman rast unutar populacije. U sjevernoameričkim populacijama nije bilo tragova muških lisnih uši. Zbog toga se ženke lisnih uši ne mogu razmnožavati spolno i oslanjaju se isključivo na aseksualno razmnožavanje kako bi proizvele svoje potomstvo.

Diuraphis noxiarazmnožava se u velikom broju stvarajući kolonije koje pogoduju njegovom opstanku. U prosjeku, ruskim pšeničnim lisnim ušima treba 9 do 55 dana da dostignu zrelost i počnu se razmnožavati. Temperatura koja najbolje odgovara ciklusu razmnožavanja lisnih uši kreće se od 15 do 21 Celzijev stupanj. Iako ruske pšenične lisne uši mogu preživjeti na raznim temperaturama, temperatura ispod 4 stupnja Celzijusa zaustavit će razmnožavanje lisnih uši. U prosjeku na temperaturama između 15 i 21 Celzijeva stupnja, zrela ruska pšenična uš može proizvesti do 1,5 kćeri nimfe dnevno u razdoblju od mjesec dana. U nekim slučajevima, ženke mogu razmnožiti do četiri nimfe u jednom danu.

U ne-sjevernoameričkim populacijama, spolno razmnožavanje može se dogoditi u jesen, gdje se ženke pare i zatim polažu jaja koja prezimljuju.(Hein, et al., 1989; Hodgson i Karren, 2008; Merchant, 2014; Michaud J. P i Sloderbeck, 2005)

  • Ključne reproduktivne značajke
  • sezonski uzgoj
  • gonohorični / gonohoristički / dvodomni (spolovi odvojeni)
  • seksualni
  • aseksualan
  • gnojidba
    • unutarnje
  • viviparan
  • koji nosi jaja
  • Interval uzgoja
    Ruske pšenične lisne uši razmnožavaju se jednom godišnje.
  • Sezona parenja
    Diuraphis noxiarazmnožava se u jesen.
  • Raspon dobi u spolnoj ili reproduktivnoj zrelosti (ženke)
    9 do 55 dana
  • Raspon dobi u spolnoj ili reproduktivnoj zrelosti (muškarac)
    9 do 55 dana

NajvišeDiuraphis noxiaženke rađaju žive mlade, što je vjerojatno značajno ulaganje energije s njihove strane. U nekim populacijama jaja se proizvode spolnim razmnožavanjem, a ta jaja sadrže zalihe koje osigurava ženski roditelj, što im omogućuje da prežive zimu. Nakon rođenja ili nakon polaganja jaja, ne daje se daljnja interakcija ili skrb s roditeljima.(Hodgson i Karren, 2008; Merchant, 2014)

  • Ulaganje roditelja
  • prije izleganja/porođaja
    • opskrba
      • žena

Životni vijek/dugovječnost

Životni vijek odD. noxiaje oko tri mjeseca. Temperatura okoline ima veliki utjecaj na njihov životni vijek. Životni vijek im se smanjuje kada lisne uši provode značajnu količinu vremena na temperaturama ispod 0°C.(Merrill i Holtzer, 2010.; Merrill, et al., 2009.)

  • Prosječni životni vijek
    Status: divlje
    3 mjeseca

Ponašanje

Diuraphis noxia, kao i većina lisnih uši, živi u velikim kolonijama. Svake se godine proizvodi nekoliko generacija krilatih lisnih uši. Lisne uši općenito su slabi letači i snažno se oslanjaju na vjetar da ih premješta s područja na područje dok traže nove biljke domaćine. Ostale lisne uši su bez krila.

pas koji čeka hranu

Svakodnevno ponašanje ruskih pšeničnih lisnih uši može se razvrstati u faze, na temelju njihove aktivnosti hranjenja. Tijekom prve faze, lisne uši pronalaze potencijalnu biljku kojom će se hraniti. Ovo je slučajni proces koji se naziva ponašanje prije silaska. Tijekom druge faze, lisne uši će početi pregledavati i istraživati ​​lišće biljke tražeći mjesto za hranu. Ova faza je poznata kao istraživanje biljne površine i neposrednog subepidermalnog tkiva. Treća i četvrta faza su spojene faze. U tim fazama lisne uši traže dijelove biljke koji su nutritivna tkiva i počinju jesti. Lisne uši se hrane iz floema u lišću. Kada lisna uš završi s uzimanjem hranjivih tvari koje su joj potrebne, prelazi na novu potencijalnu biljku.(Caillaud, et al., 1995.; Hodgson i Karren, 2008.; Merchant, 2014.)

  • Ključna ponašanja
  • muhe
  • pokretljiva
  • sjedeći
  • kolonijalni

Home Range

Alate ruske pšenične uši lete prema biljkama u novim područjima kako bi osnovale nove kolonije. Budući da su lisne uši loši letači, malo je vjerojatno da će putovati na velike udaljenosti osim na posebno jakoj struji vjetra. Bezkrilne lisne uši i nimfe su sjedilačke i ostaju u istom općem području.(Hodgson i Karren, 2008; Merchant, 2014)

Komunikacija i percepcija

Ruske pšenične lisne uši međusobno komuniciraju proizvodeći alarmni feromon. Alarmni feromon luče kornikule smještene na kraju trbuha. Alarmni feromon pomaže u otkrivanju druge lisne uši ili grabežljivca u njihovoj blizini. Ako je grabežljivac u blizini, oni reagiraju tako da spuste biljku domaćina.(Becker, 2000.)

zatim pudlice
  • Komunikacijski kanali
  • kemijski
  • Drugi načini komunikacije
  • feromoni
  • Kanali percepcije
  • kemijski

Prehrambene navike

Ruske pšenične lisne uši hrane se floemom iz biljaka, koristeći svoje usne dijelove stileta da probuše biljni materijal. Obično se nalaze na poljima sitnih žitarica ili na travi tijekom cijele godine. Najviše preferiraju pšenicu i ječam, a u hladnim godišnjim dobima svoju prehranu mijenjaju na pšeničnu travu, srednje pšenične trave i kanadsku divlju raž. Počinju se hraniti na vrhu ili rubu biljke iscrpljujući hranjive tvari za biljke. Nakon što biljka izgubi hranjive tvari i počne se stvarati kolonija velikog broja, list se počinje brzo kotrljati prema unutra, štiteći lisne uši od opasnosti, uključujući prirodne neprijatelje i insekticidne sprejeve.

Tijekom procesa hranjenja ruske pšenične lisne uši oslobađaju toksine koji uzrokuju promjenu boje na biljkama kojima se hrane. Toksin koji se oslobađa unutar biljaka uzrokuje da biljke postanu obojene i golim okom mogu izgledati bijele, ljubičaste i žute. Kada se hrane biljkama u razvoju, oni mogu spriječiti da glava biljke otvori zastoj u razvoju biljaka. U nekim slučajevima, ruska pšenična uš uzrokuje izbjeljivanje rubova zrna pšenice, zaustavljajući razvoj zrna.

Prehrambene navike kodDiuraphis noxiasu pod velikim utjecajem sezonskih promjena. Tijekom jesenske sezone prelaze s listova biljaka na unutrašnjost uvijenog lišća kako bi bili zaštićeni od niskih temperatura. U toplijim godišnjim dobima ruske pšenične uši pojavljuju se na rubovima lišća gdje se hrane.(Hein, et al., 1989; Michaud J. P i Sloderbeck, 2005)

  • Primarna dijeta
  • biljojedi
    • jede sok ili drugu biljnu hranu
  • Biljna hrana
  • sok ili druge biljne tekućine

Predatorstvo

Prirodni grabežljivci ruskih pšeničnih lisnih uši uključuju konvergentnu bubu (Hippodamia convergens), buba sa sedam pjega (Coccinella sepempuncata), dama bubaHippodamia variegata, Aphidiid ose (Aphidiidae), lebdeće muhe (Diptera: Syrphidae),Scymnuskornjaši, čipkarice (Chrysopidae), kornjaši (Staphylinidae), i pauci (Araneae). Ruska pšenična uš skriva se u uvijenim listovima pšenične biljke, što otežava dohvat većih grabežljivaca. Konvergentne dame, sedamokrake i Scymnus bube dovoljno su male da puze unutar uvijenog dijela lišća i hrane se lisnim ušima. Oni također odbacuju svoje biljke domaćine kada je grabežljivac blizu i upozoravaju koloniju na prisutnost grabežljivaca alarmnim feromonom.(Adisu, et al., 2003; Knutson, et al., 1997; Michaud J. P i Sloderbeck, 2005)

  • Poznati grabežljivci
    • konvergentna buba,Hippodamia convergens
    • sedmokraka buba,Coccinella septempuncata)
    • bubamara,Hippodamia variegata
    • Aphidiid ose,Aphidiidae
    • lebdeće muhe,Syrphidae
    • Scymnuskornjaši
    • lacewings,Chrysopidae
    • kornjaši,Staphylinidae
    • pauci,Araneae

Uloge ekosustava

Kao jedna od najinvazivnijih poljoprivrednih vrsta na svijetu, ruske pšenične uši imaju velik utjecaj na ekosustave koje napadaju. Kako se njihov raspon staništa nastavlja širiti u nove regije, ruske pšenične lisne uši neprestano uništavaju biljke kojima se hrane, a koje uključuju razne žitarice, kao što su pšenica i ječam. Tijekom hranjenja, ruska pšenična uš prenosi toksin koji uzrokuje ekstremnu promjenu boje. Biljke koje su jako zaražene toksinom imaju lišće s prepoznatljivim ljubičastim, bijelim ili žutim prugama. Teška hranjenja odDiuraphis noxiatakođer može spriječiti normalno formiranje i izobličenje glavica i listova zrna. U nekim slučajevima njihovo hranjenje sprječava pravilno odmotavanje lišća i uzrokuje stvaranje izbijeljenih glavica s loše oblikovanim zrnima. Kao rezultat, proizvodnja i kvaliteta žitarica su drastično smanjeni.

Kao i sve vrste lisnih uši,Diuraphis noxiaima endosimbiotsku bakteriju,Buchneraspp. Ovo je obavezan odnos za oba organizma, kaoBuchneramogu preživjeti izvan tijela lisnih uši. Za uzvrat,Buchneraproizvodi esencijalne aminokiseline koje su ruske pšenične lisne uši potrebne za preživljavanje i ne dobivaju ih iz prehrane biljnog floema.

Ruske pšenične lisne uši parazitiraju i mnoge vrste parazitoidnih osa. Ose polažu jaje unutar tijela lisne uši, što uzrokuje mumificiranje i smrt lisne uši. Ove ose se često koriste kao prirodne metode biokontrole za sprječavanje zarazeDiuraphis noxia. Parazitoidne ose za ruske pšenične lisne uši uključujuAphidiusvrste kao što suAphidius colemani,brakonidose,Aphelinus albipodus, iLysiphlebus testaceipes.(Adisu, et al., 2003.; Hodgson i Karren, 2008.; Lai, et al., 1996.; Michaud J. P i Sloderbeck, 2005.; Turanli, et al., 2012.)

Vrste korištene kao domaćin
  • pšenica,Triticumspp.
  • jedva,Hordeum
  • pšenična trava,Triticum aestivum
  • srednja pšenična trava,Thinopyrum intermedium
  • kanadska divlja raž,Elymus canadensis
Mutualističke vrste
  • bakterije,Buchnera
Komenzalne/parazitske vrste
  • osa,Aphidiusspp.
  • osa,Aphidius colemani
  • brakonidske ose,Braconidae
  • osa,Aphelinus albipodus
  • Aphidiid osa,Lysiphlebus testaceipes

Ekonomska važnost za ljude: pozitivno

Nisu poznati pozitivni učinciDiuraphis noxiana ljudima.

Ekonomska važnost za ljude: negativna

U Sjedinjenim Državama ruska pšenična uš prouzročila je mnoge značajne ekonomske gubitke. Od njihovog otkrića u Teksasu u ožujku 1986., Sjedinjene Države izgubile su milijune dolara u proizvodnji pšenice i ječma. Osim iscrpljivanja usjeva žitarica, milijuni dolara potrošeni su na tretmane pesticidima u pokušajima da se vrsta stavi u karantenu. Godine 1988. godišnji gubitak prinosa dostigao je vrhunac od 274 milijuna dolara, ali je u kasnijim godinama pao na 10 milijuna dolara. Dok se posljednjih godina pojavljivanje ruske pšenične uši smanjilo, ova se vrsta još uvijek povremeno pojavljuje u Visokim ravnicama u Nebraski, Wyomingu, Coloradu, Kansasu i Novom Meksiku.(Hein, et al., 1989; Michaud J. P i Sloderbeck, 2005)

  • Negativni utjecaji
  • štetočina usjeva

Konzervacijski status

Kao invazivna vrsta,Diuraphis noxianema poseban status zaštite. Umjesto toga, ruske pšenične lisne uši smatraju se jednim od najinvazivnijih štetnika strnih žitarica na svijetu, a postoje brojni napori za suzbijanje njihove populacije.(Turanli, et al., 2012.)

Suradnici

Najma Salah (autor), Sveučilište Grand View, Kassie Sopher (autorica), Sveučilište Grand View, Ashley Sowder (autorica), Sveučilište Grand View, Felicitas Avendano (urednik), Sveučilište Grand View, Dan Chibnall (urednik), Sveučilište Grand View, Angela Miner (urednica), Animal Agents Staff.