Artiodaktili su najraznovrsniji, veliki kopneni sisavci koji danas žive. Oni su peti najveći red sisavaca, koji se sastoji od 10 obitelji, 80 rodova i približno 210 vrsta. Iako većina artiodaktila živi u relativno otvorenim staništima, mogu se naći u svim tipovima staništa, uključujući neke vodene sustave, a porijeklom su sa svih kontinenata, isključujući Australiju i Antarktik. Kao što bi se očekivalo u tako raznolikoj skupini, artiodaktili pokazuju izuzetne varijacije u veličini i strukturi tijela. Tjelesna masa kreće se od 4000 kgnilski konjido 2 kg inmanji malajski miš jelen. Visina se kreće od 5 m inčažirafedo 23 cm inmanji malajski miš jelen.(Grzimek, 1990.; Grzimek, 2003.; Nowak, 1999.)
Artiodaktili suparaksonski, odnosno ravnina simetrije svake stope prolaziizmeđu treće i četvrte znamenke. Kod svih vrsta broj znamenki se smanjuje gubitkom prve znamenke (tj. pollex), a mnoge vrste imaju drugu i petu znamenku koje su smanjene u veličini. Treća i četvrta znamenka, međutim, ostaju velike i imaju težinu kod svih artiodaktila. Ovaj uzorak im je zaslužio ime,Artiodactyla, što znači 'ravnoprsti'. Nasuprot tome, ravnina simetrije uperisodaktili(tj. neparni kopitari) teče niz treći prst. Najekstremnije smanjenje prstiju kod artiodaktila, živih ili izumrlih, može se vidjeti kod antilopa i jelena, koji na svakoj nozi imaju samo dvije funkcionalne (nosive) znamenke. Kod ovih životinja, treća i četvrta metapodija se spajaju, djelomično ili potpuno, da tvore jednu kost zvanutopovska kost. U stražnjem udu ovih vrsta, kosti gležnja također su smanjene u broju, a astragalus postaje glavna kost koja nosi težinu. Ove osobine su vjerojatno prilagodbe zabrzo trčećii učinkovito.(Feldhamer, et al., 2004.; Grzimek, 1990.; Grzimek, 2003.; Savage i Long, 1986.; Simpson, 1984.; Vaughn, et al., 2000.; Wilson i Reeder, 1993.)
Artiodaktili se dijele u 3 podreda.Lojuključujesudovi,tayassuidsinilski konji, uključujući niz izumrlih obitelji. Ove životinje ne preživaju (žvakaju svoju vuču), a želudac im može biti jednostavan i jednokomoran ili imati do tri komore. Njihova stopala su obično s 4 prsta (ali barem malo paraksonska). Imaju bunodontne obrazne zube, a očnjaci su prisutni i nalik na kljove. PodredTilopodsadrži jednu živuću obitelj,Camelidae. Moderni tilopodi imaju 3-komorni želudac koji preživljava. Njihovi treći i četvrti metapodijali su spojeni blizu tijela, ali odvojeni distalno, tvoreći Y-obliktopovska kost. Navikularna i kockasta kost gležnja nisu srasle, primitivno stanje koje odvaja tilopode od trećeg podreda,Ruminantia. Ovaj posljednji podred uključuje obiteljiTragulidae,Žirafe,Cervidae,Moschidae,Antilocapridae, iBovidae, kao i niz izumrlih skupina. Osim što ima spojene navikularne i kuboide, ovaj podred karakterizira niz osobina uključujući nedostajuće gornje sjekutiće, često (ali ne uvijek) smanjene ili odsutne gornje očnjake, selenodontne obrazne zube, želudac s 3 ili 4 komore i treći i četvrti metapodijali koji su često djelomično ili potpuno srasli.(Feldhamer, et al., 2004.; Savage i Long, 1986.; Simpson, 1984.; Vaughn, et al., 2000.; Wilson i Reeder, 1993.)
Artiodaktili su rasprostranjeni gotovo diljem svijeta i porijeklom su sa svih kontinenata osim Antarktika i Australije. Brojne introdukcije, koje se uglavnom sastoje od domaćih vrsta, dogodile su se u područjima izvan njihovog normalnog raspona. Tamo gdje se unose u područja s prikladnom krmom, artiodaktili obično uspijevaju.(Grzimek, 1990.; Grzimek, 2003.)
Artiodaktili su iznimno raznoliki i globalno rasprostranjeni. Posljedično, obitavaju u širokom rasponu tipova staništa i mogu se naći svugdje gdje postoji dovoljno krme. Iako se artiodaktili pojavljuju od pustinja preko tropskih šuma do tundre, preferirani tipovi staništa spadaju u četiri glavne kategorije, koje su povezane s obiljem krme i obranom od grabežljivaca. Otvoreni travnjaci pružaju obilje krme, a istovremeno omogućuju rano otkrivanje predatora koji se približavaju. Travnjaci ili livade u blizini strmih litica pružaju hranu, a istovremeno pružaju sigurnost od potencijalnih grabežljivaca na susjednim stjenovitim rubovima i strmim terenima. Šume i grmlje pružaju obilje krme, dok nude zaklon od potencijalnih grabežljivaca u gustom raslinju. Konačno, mnoge vrste naseljavaju ekoton između otvorenih područja i šuma. Dok otvorena područja pružaju obilje krme, susjedne šume pružaju gusti pokrov od potencijalnih grabežljivaca. Obrasci korištenja staništa kod artiodaktila često su povezani s veličinom tijela i taksonomijom, s malim do srednjim artiodaktilima koji se uglavnom nalaze u staništima s visokom, gustom vegetacijom. Većina vrsta koza i ovaca (Caprinae) nalaze se na otvorenim staništima uz stjenovite litice, gdje su specijalizirane za navigaciju po neravnom terenu.(Grzimek, 1990.; Grzimek, 2003.)
Na temelju prvenstveno morfoloških podataka, postojeći artiodaktili podijeljeni su u tri podreda;Loj,Tilopod, iRuminantia.Lojsmatra se najprimitivnijim podredom i uključuje obiteljiSuidae(svinje i bradavičaste svinje),Tayassuidae(pekarije), iHippopotamidae(nilski konji).Tilopodsadrži usamljenu obiteljCamelidae.Ruminantia, koji se smatra najizvedenijim od tri podreda, sastoji se odTragulidae(jelen miš),Žirafe(žirafe i okapi),Cervidae(jelen),Moschidae(mošusni jelen),Antilocapridae(vilorog), iBovidae(bizoni, antilope, ovce, koze itd.). Kitovi su se oduvijek smatrali blisko povezanim s primitivnim artiodaktilima, kao neki fosili ranihkitoviimati astragalus; karakteristika jedinstvena zaArtiodactyla. Nedavni molekularni dokazi podupiru morfološke dokaze, što dodatno sugerira daCetaceaspada unutarArtiodactyla. Kao rezultat toga, nadredCetartiodactylaje imenovan da predstavlja taj odnos.(Feldhamer, et al., 2004.; Grzimek, 1990.; Grzimek, 2003.; Huffman, 2007.; Nowak, 1999.; Rose i Archibald, 2005.)
Artiodaktili su se pojavili naglo tijekom raniheocena, otprilike u isto vrijeme kadaperisodaktili. Nažalost, nedostatak dokaza koji identificiraju srednje oblike otežava razjašnjavanje odnosa između artiodaktila i ranih kopitara.Kondilartra, red izumrlih placentnih sisavaca, vjeruje se da je predak obojiciPerissodactylaiArtiodactylai bio je prisutan tijekomPaleocenska epoha, prije otprilike 65 milijuna godina. Najraniji poznati rod artiodaktila, veličine zecadijakodeksa, pojavio se prije oko 55 milijuna godina. U to vrijeme,Artiodactylapokazao malu raznolikost u usporedbi sPerissodactyla. Međutim, dokazi sugeriraju da su artiodaktili značajno zračilioligocena fosili artiodaktila iz tog vremenskog razdoblja pronađeni su diljem Azije, Europe i Sjeverne Amerike. Najraniji artiodaktili (dijakodeksa) bili su mali, vjerojatno nisu težili više od 25 kg, imali su prilagodbe udova koje odražavaju površni način života i imali su jednokutne, bunodontne zube, što ukazuje na svejedne navike hranjenja. Međutim, primarni razlog što vrste iz rodadijakodeksasmatraju se ranim artiodaktilima zato što su imali astragalus s dvostrukom koloturom (dio skočnog zgloba), što je definirajuća karakteristika ovog reda.(Huffman, 2007; Feldhamer, et al., 2004; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Kurpius, et al., 2008; Muzej paleontologije Sveučilišta u Kaliforniji (UCMP), 2011)
Kod artiodaktila je posebno dijagnostička struktura stopala, točnije broj prstiju i morfologija astragalusa. Većina vrsta ima 2 ili 4 prsta na svakoj nozi (za iznimke vidiPecariiTayassu) jer je prva znamenka, prisutna kod većine sisavaca predaka, izgubljena kroz evoluciju, a druga i peta znamenka su značajno smanjene. Kao rezultat toga, artiodaktili suparaksonski. Jedinstvena struktura astragalusa, koja se sastoji od 'dvostrukog' koloturnog rasporeda zglobnih površina, potpuno ograničava bočno gibanje i omogućuje veću fleksiju i ekstenziju stražnjeg ekstremiteta. Astragalus, zajedno s opružnim ligamentima u udovima, tvrdim kopitima, relativno malim stopalima i izduženim laganim udovima, omogućuje visoko razvijenu kretnu kretnju kod više izvedenih vrsta. U obiteljimaCamelidae,Cervidae,Žirafe,Antilocapridae, iBovidae, treći i četvrti metapodijali su se spojili kako bi stvorili topovsku kost, koja služi kao mjesto umetanja opružnog ligamenta u svakom od četiri uda. Kroz sveArtiodactyla, raspon fuzije između trećeg i četvrtog metapodijala varira od nijednog do potpunog. Konačno, stanovnici pješčanih ili snježnih staništa često imaju raširene prste, što raspoređuje težinu pojedinca na veću površinu, čime se smanjuju troškovi kretanja u fluidnijim kopnenim supstratima.(Feldhamer, et al., 2004.; Grzimek, 1990.; Grzimek, 2003.; Rose i Archibald, 2005.; Vaughn, et al., 2000.)
Iako postoje iznimke (svinjeipekarije), velika većina artiodaktila su obvezni biljojedi, koji se sastoje od pretraživača, pasa i mješovitih hranilica. Iako biljke pružaju obilan i raznolik izvor hrane, sisavci ne posjeduju enzime potrebne za razgradnju celuloze ili lignina. Kao rezultat toga, većina artiodaktila oslanja se na mikroorganizme koji pomažu u razgradnji ovih biljnih spojeva. Uz pravi želudac, svi artiodaktili imaju barem jednu dodatnu komoru u kojoj se događa bakterijska fermentacija. Ova komora, ili 'lažni želudac', nalazi se neposredno prije pravog želuca duž gastrointestinalnog trakta.Cervidsibovidiimaju tri lažna želuca,nilski konji,deve, itragulidiimati dva, doksvinjeipekarijeimaju samo jednu malu komoru.(Eisenberg, 1983; Feldhamer, et al., 2004; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Nowak, 1999; Vaughn, et al., 2000)
Većina artiodaktila imaselenodontobrazni zubi, međutim, mnoge vrste također izlažulofodontmorfologija zuba. Općenito, preglednici obično imajubrahidontzube (tj. nisko okrunjene) dok paše imajuhipsodontzubi (tj. visoko okrunjeni). UnutarArtiodactyla, obiteljiSuidae(svinje) iTayassuidae(pekarije) su svejedi i imajukvadrata,bunodontzubi. Često, adijastemajavlja se izmeđupasjii prvopretkutnjak, što je posebno zastupljeno u donjoj čeljusti.Bovidae,Cervidae, iŽirafeizgubili su gornji diosjekutići, a nekoliko skupina je izgubilo gornje očnjake. Međutim, mnogi su zadržali svoje sjekutiće (svinje,pekarije,nilski konji, ideve), a neki su ih razvili kao oružje ili pokazatelje kvalitete partnera (nekisudovi,cervidsimošusni jelen). Dok većina obitelji ima inciziformne donje očnjake,svinje,pekarije,nilski konji, ideveimaju konusno oblikovane očnjake.(Eisenberg, 1983; Feldhamer, et al., 2004; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Nowak, 1999; Vaughn, et al., 2000)
Artiodaktili pokazuju velike varijacije u fizičkom izgledu. Tjelesna masa kreće se od 4000 kgnilski konjido 2 kg inmanji malajski miš jelen. Visina se kreće od 5 m inčažirafedo 23 cm inmanji malajski miš jelen. Većina artiodaktila ima bočno postavljene oči, često s dugim trepavicama. Obično imaju rotirajuće uši koje su okrugle ili zašiljene na vrhovima i relativno su velike u odnosu na veličinu lubanje. Većina artiodaktila također ima izdužene i snažne noge. Mnoge obitelji imajurogovi,rogovi, ilikljove. Rogovi, koji se uvijek sastoje od kosti ili imaju koštanu jezgru, uobičajeni su u mnogim obiteljima i najčešće potječu odfrontalnikoji su obično veći odtjemeni. Slično rogovima, rogovi nastaju iz podnožja frontala i u potpunosti su koštani. Međutim, za razliku od rogova, rogovi su listopadni i koriste se tijekom sezone parenja. Rogovi i rogovi često se koriste u ritualiziranim društvenim interakcijama, kao što je natjecanje između muškaraca i muškaraca unutar vrsta.(Grzimek, 1990.; Grzimek, 2003.; Nowak, 1999.; Vaughn, et al., 2000.)
Ružica artiodaktila se obično sastoji odčuvaju kosuiispod krzna, koji zajedno pomažu u kontroli izmjene topline. Pod krznom obično je kratka i fina te je učinkovita u hvatanju topline. Čuvarske dlake su dulje i čvršće od ispod krzna i djeluju kao barijera protiv vjetra, kiše i snijega. Boja ljuske varira od crne do bijele s mnogo nijansi smeđe. Uzorci boja unutar dlake variraju od mrlja do pruga, dok većina mladih ima izrazito drugačiju dlaku od odraslih. Kod nekih vrsta, mužjaci imaju trbušni greben dugih dlaka koji se naziva dlaka ili dlaka, a boja dlake mužjaka često je povezana s dobi ili društvenim statusom. Vrste koje žive u umjerenim i arktičkim regijama sezonski skidaju zimsku dlaku.(Grzimek, 1990.; Grzimek, 2003.; Nowak, 1999.)
Većina artiodaktila je poliginska, iako je nekoliko vrsta sezonski monogamno (npr.plavi ronilac). Artiodaktili prakticiraju dva oblika poliginije, poliginija obrane žena i poliginija obrane resursa. Odbrambena poliginija kod žena događa se kada se mužjaci pare i brane jednu ženku dok je ona u estrusu. Mužjaci također mogu braniti nekoliko ženki (tj. harem) od drugih mužjaka, udvarajući se i pareći se sa svakom jedinkom tijekom razdoblja estrusa. Mužjaci također mogu braniti određena staništa koja privlače parove jer pružaju obilne resurse ili sigurnost od grabežljivaca. To je poznato kao poliginija obrane resursa i događa se uvitorogi kod mnogih afričkih vrsta antilopa. Lekking, oblik poliginije obrane resursa koju izvode neki artiodaktili (npr.lopta), događa se kada skupina mužjaka ostaje u neposrednoj blizini jedni drugima dok brane pojedinačne parcele zemlje i čekaju da ženke izaberu među mogućim parovima.(Bronson, 1989; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Nowak, 1999; Putnam, 1988)
Artiodaktili se obično razmnožavaju samo jednom godišnje, iako se neki mogu razmnožavati više puta. Oni su obično poliestrični i trudnoća traje od 4 do 15,5 mjeseci. OsimSuidae, koji u leglu može imati čak 12 mladih, artiodaktili rađaju jedno, ponekad i dvoje mladih godišnje koji mogu težiti između 0,5 i 80 kg, a spolno zreli postaju između 6 i 60 mjeseci. Vrijeme rađanja obično se poklapa sa sezonskim rastom biljaka. Kao rezultat toga, većina vrsta u umjerenim i arktičkim regijama rađa se tijekom ranog proljeća, dok se tropske vrste rađaju na početku kišne sezone. Vrijeme poroda posebno je važno za majku, kojoj je potrebno obilje visokokvalitetne vegetacije kako bi se nadoknadili fiziološki troškovi dojenja. Osim toga, bogata visokokvalitetna vegetacija pomaže mladima da rastu brže, što smanjuje rizik od grabežljivaca.(Bronson, 1989.; Grzimek, 1990.; Grzimek, 2003.; Nowak, 1999.)
Svi artiodaktili rađaju predrasle mlade koji su sposobni hodati u roku od nekoliko sati nakon rođenja. Mladi nekih vrsta čak su sposobni trčati unutar 2 do 3 sata nakon rođenja. Ženke su primarni njegovatelji i dojilje dok se mladi ne odbiju, 2 do 12 mjeseci nakon rođenja. Artiodaktili se mogu svrstati u dvije različite kategorije na temelju majčinske skrbi: skrivači i sljedbenici. 'Skriveni mladi' obično imaju kamuflirane kapute i ostaju skriveni dok njihova majka odlazi u hranu tijekom dana. Prije odlaska majke skrivačice vode svoje mlade u osamljeno područje u kojem će mladi izabrati mjesto za skrivanje. Majke skrivalice povremeno se vraćaju tijekom dana kako bi dojile i čistile svoje mlade. Kada mladi skrivača postanu sposobniji bježati od potencijalnih grabežljivaca, počinju pratiti svoju majku tijekom napada hranjenja, što se događa odmah nakon rođenja u vrsta sljedbenika. Skrivači obično žive u manjim skupinama, u područjima koja pružaju primjereno sklonište za mlade. Sljedbenici su obično veće vrste koje žive u otvorenim staništima s malo skloništa za mlade. Oba su vjerojatni oblici obrane od grabežljivaca povezani s veličinom mladih i količinom izloženosti u lokalnom okruženju. Potomci često ostaju s majkom mjesecima ili čak godinama nakon odbijanja, a kod nekih vrsta spolno segregirajuBovidaeiCervidae, kćeri ostaju sa svojim natalnim stadom, čak i nakon spolne zrelosti. Ženacrveni jelen, koje su matrijarhalne, mogu prenijeti društveni status i dio svog raspona na svoje kćeri.(Darling, 1937.; Grzimek, 1990.; Grzimek, 2003.; Jarman, 2000.; Nowak, 1999.)
Životni vijek artiodaktila kreće se od 8 do 40 godina. Brojne studije su pokazale da je preživljavanje odraslih muškaraca niže i varijabilnije tijekom vremena od preživljavanja žena. Smrtnost uzrokovana spolom kod artiodaktila najčešće se pripisuje spolnoj selekciji, a dokazi upućuju na pozitivnu korelaciju između stopa smrtnosti ovisno o veličini i stupnja spolnog dimorfizma, pri čemu veći spol pokazuje višu stopu smrtnosti (za iznimke vidialpski kozorogimuflon). Smatra se da je korelacija između stopa smrtnosti i dimorfizma veličine rezultat povećane poliginije, što rezultira povećanom konkurencijom između muškaraca i muškaraca. Također se pretpostavlja da veći spol u dimorfnim vrstama spolne veličine ima veće apsolutne energetske zahtjeve i stoga su podložniji gladovanju. Studije također pokazuju da smrtnost uzrokovana starenjem počinje oko osam godina za neke vrste artiodaktila, bez obzira na spol.(Grzimek, 1990.; Loison, et al., 1999.; Toigo i Gaillard, 2003.)
Iako su neki artiodaktili usamljeni, većina ih je u skupinama. Smatra se da život u velikim skupinama povećava unos hrane po glavi stanovnika smanjujući vrijeme po glavi stanovnika koje se provede skenirajući grabežljivce. Kao rezultat toga, društvene životinje donose koristi kroz povećano otkrivanje grabežljivaca i povećani unos hrane. Međutim, kako se povećava veličina grupe, tako se povećava i stupanj intraspecifične konkurencije. Stada su često seksualno odvojena, što može pomoći u smanjenju međuseksualne konkurencije resursa za hranu. Kod dimorfnih vrsta, dokazi upućuju na to da spolne razlike u duljini gastrointestinalnog trakta mogu rezultirati različitim prehrambenim zahtjevima, dodatno smanjujući preklapanje prehrane mužjaka i ženki.(Caro, 2005; Darling, 1937; Du Toit, 2005; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Nowak, 1999; Putnam, 1988)
Artiodaktili imaju mnogo različitih načina rješavanja susreta konspecifikata i grabežljivaca. Kako bi izbjegli tučnjavu, neke vrste koriste prikaze, što može uključivati držanje i vokalizaciju. Postiranje često uključuje fizičke atribute, kao što je obojenostkrzno,rogovi,rogovi, ilikljove. Neki se artiodaktili čine da se doimaju veći svom protivniku pokazujući široki prikaz ili piloerekciju (tj. podižući dlake na vratu ili leđima). Iako se većina prikaza koristi za izbjegavanje fizičkog sukoba, neki artiodaktili koriste prikaze prijetnje, koji komuniciraju želju za borbom. Na primjer,sudovistisnuti zube da izraze želju za borbom. Kada je fizički sukob neizbježan,rogovi,rogovi, ikljovevažna su oruđa obrane za artiodaktile. Uobičajeno, artiodaktili koriste ovo oružje kada se natječu sa svojim bližnjima za par ili teritorij umjesto da brane sebe ili svoje mlade od grabežljivaca.(Caro, 2005; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Jarman, 2000; Nowak, 1999)
Slično drugim endotermnim životinjama, mnoge vrste artiodaktila migriraju prema proksimalnim znakovima, kao što je fotoperiod. Ovi proksimalni znakovi služe kao pokazatelji za različite krajnje čimbenike, kao što su promjene u sezoni, koje mogu utjecati na obilje štetnika, grabežljivaca i krme. Iako troškovi migracije mogu biti veliki, koristi često uključuju povećanu stopu individualnog preživljavanja i povećanu reproduktivnu sposobnost. Dva najbolje proučavana slučaja migracije artiodaktila uključujukaribu na neplodnom terenuiSerengeti gnu, koji prelaze godišnje udaljenosti veće od 500, odnosno 1700 km. Nažalost, sezonske migracije mnogih vrsta artiodaktila određuju se fotoperiodom, dok su sezone uzgoja biljaka uvjetovane temperaturom. Ako sezona rasta resursa specifičnih za vrstu nije precizno usklađena s početkom migracije, promjene u fenologiji biljaka mogu štetno utjecati na dugoročni opstanak životinja migratornih. Na primjer, povećanje srednjih proljetnih temperatura u Zapadnom Grenlandu, čini se, rezultiralo je neusklađenošću između znakova migracije karibua i početka proljetne vegetacijske sezone za važne krmne biljke. Dokazi upućuju na to da migracije karibua ne napreduju usporedivom brzinom s krmnim biljkama i kao rezultat toga, proizvodnja teladi u zapadnogrenlandskim karibuima smanjena je za faktor četiri.(Darling, 1937; Feldhamer, et al., 2004; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Nowak, 1999; Post i Forchhammer, 2008; Scott, 1988; Vaughn, et al., 2000)
Mnoge vrste artiodaktila koriste žljezdane izlučevine za komunikaciju s konspecificima. Feromoni proizvode moje epitelne žlijezde, koje se najčešće nalaze s obje strane tijela, a neki artiodaktili koriste pedalne žlijezde za označavanje staza ili područja ležišta. Općenito, artiodaktili koriste feromone kako bi prenijeli opasnost, svoje fizičko stanje, utvrdili svoju prisutnost ili privukli potencijalne parove. Na primjer, neki članoviCervidaegrabljaju svoje rogove po vegetaciji podzemlja kako bi suocima upoznali svoju prisutnost. Mnogi artiodaktili koriste urin ili izmet kako bi označili teritorij, pridonijeli ritualima parenja i mogu uključiti djelovanje izlučivanja u fizičke prikaze. Na primjer,deveizlučuju izmet i mokraću kada su u prisutnosti konspecifičnih suparnika i nekih vrstacervidraspršite mokraću kako biste privukli partnere.(Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Morris i Beer, 2003; Nowak, 1999; Theodor i Smith, 2009)
Mnogi artiodaktili privlače partnere, brane teritorij, uspostavljaju i brane hijerarhijski položaj i šalju poruke bližnjima stvarajući razne zvukove ili vokalizacije. Na primjer, muškookapisstvoriti tihi jauk kako bi privukli ženke, doknilski konjispuštati urlanje kao odgovor na specifične izazivače. Tijekom sezone parenja,američki bizonpraviti grlene vokalizacije (tj. mijeh) koji ženkama ukazuju na kvalitetu partnera i fizičko stanje. Komunikacija među konspecificima posebno je važna kod društvenih vrsta.(Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Morris i Beer, 2003; Nowak, 1999; Wyman, et al., 2008)
Visoko razvijena osjetila njuha, sluha i vida pomažu artiodaktilima da otkriju poremećaje u svom okruženju. Često, kada pojedinac postane svjestan poremećaja, on šalje neposrednu poruku bližnjima pomoću fizičkih prikaza. Fizički prikazi posebno su važni kod grupnih artiodaktila, upozoravajući članove stada na prisutnost prijetnje, čime se smanjuju iznenadni napadi. Na primjer,Grantove gazelepiloerect thedlakena stražnjim nogama kako bi upozorili svoje kolege članove stada na potencijalne prijetnje, ibjelorepanipodižu i mašu repom s jedne na drugu stranu kako bi upozorili druge na potencijalne prijetnje.(Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Huffman, 2007; Morris i pivo, 2003; Nowak, 1999)
Harry Potter imena pasa
S izuzetkom podredaSuinae, artiodaktili su obvezni biljojedi. Tipična hrana uključuje travu, lišće, voće, cvijeće, grančice, vodenu vegetaciju, korijenje i orašaste plodove. USuidaeiTayassuidae, prehrana također može uključivati ličinke insekata, ličinke i jaja. Iako obvezni biljojedi, neke vrste artiodaktila su oportunistički hranitelji (npr.jelenaižirafe), povremeno se hrane strvinom. Artiodaktili s niskom kvalitetom prehrane (tj. bogata vlaknima i niskim sadržajem proteina) prisiljeni su to nadoknaditi unosom velikih količina stočne hrane, žvakanjem žvake (tj. preživljavanjem) i posvećujući većinu svog vremena hranjenju. Osim toga, budući da sisavci ne posjeduju enzime potrebne za probavu celuloze i lignina, većina artiodaktila ovisi o bakterijskoj fermentaciji za razgradnju ovih spojeva.(Colby, 1966; Dagg i Foster, 1976; Donkin, 1985; Grzimek, 1990; Mochi i Carter, 1974; Prins, 1996; Whitaker i Hamilton, 1998)
Osim pravog želuca, ili sibuha, svi artiodaktili imaju barem jednu dodatnu komoru, ili lažni želudac, u kojoj se odvija bakterijska fermentacija. U podreduRuminantia, probava nekvalitetne hrane odvija se na četiri različita puta. Prvo, želučana fermentacija izdvaja lipide, proteine i ugljikohidrate, koji se zatim apsorbiraju i distribuiraju po cijelom tijelu kroz crijeva. Drugo, velike neprobavljene čestice hrane formiraju se u bolus ili lopticu žvake, koja se vraća i ponovno žvače kako bi pomogla u razgradnji stanične stijenke progutanog biljnog materijala. Treće, probava celuloze putem bakterijske fermentacije dovodi do mikroba s visokim udjelom dušika koji se povremeno ispuštaju u crijeva i potom ih probavlja njihov domaćin. Ovi mikrobi s visokim udjelom dušika služe kao važan izvor proteina za mnoge artiodaktile, osobito preživače. Konačno, preživači mogu pohraniti velike količine stočne hrane u želudac za kasniju probavu. Svi preživači žvaču svoju vuču, imaju želudac s tri ili četiri komore i podržavaju mikroorganizme koji razgrađuju celulozu.(Gentry, 1994; Grzimek, 1990; Prins, 1996; Van Soest, 1994; Whitaker i Hamilton, 1998)
Unutar narudžbeArtiodactyla, samo podredLojsmatra se svejedom. Međutim, mnoge vrste odstupaju od ove široke klasifikacije i smatraju se specijaliziranim biljojedima. Na primjer, babirusas (Babyrousa babyrussa), divovske šumske svinje (Hylochoerus meinertzhageni), i bradavičaste svinje (Phacochoerus aethiopicus) svi se smatraju specijaliziranim biljojedima. Općenito,sudoviimaju velike glave i njuške koje se koriste za korijenje za hranu.Suidaeje najsvejedniji od tri postojećaLojobitelji, a kada im se pruži prilika, ubijati i jesti male životinje uključujućiglodavaca,zmije, iptičja jaja i gnijezda. Iako je obiteljTayassuidae(tj. koplje i pekarije) smatra se svejedom, dokazi sugeriraju da se koplje i pekarije više oslanjaju na biljke negosudovi. Većina sličnih suidimatayassuidsimaju velike glave i pokretne njuške koje se koriste dok navijaju za hranu. Dvije vrste koje čine obiteljHippopotamidae,Hippopotamous amphibiusiHexaprotodon liberiensis, više su specijalizirani biljojedi od bilo koje sestrinske obitelji.Hippopotamous amphibiusjedinke se hrane prvenstveno travom, dokH. liberiensistakođer konzumira lišće i voće.SuidaeiTayassuidaeimati jedan lažni želudac iHippopotamidaeima dva.(Feldhamer, et al., 2004.; Grzimek, 2003.; Vaughn, et al., 2000.)
Vrste u podreduTilopodopsežno su specijalizirani za suha sušna staništa. Kao takvi, mogu lako probaviti biljke s visokim udjelom soli (tj. halofite) koje drugi artiodaktili smatraju nepodnošljivim.Kamelesu preživači paše i mogu preživjeti u staništima s rijetkom vegetacijom. Imaju dva lažna želuca i kratak, jednostavan cekum.(Feldhamer, et al., 2004.; Grzimek, 2003.; Vaughn, et al., 2000.)
ljudiloviti artiodaktile zbog njihovog mesa i kože te kao trofeje. U divljini,mačje životinjeikanidiglavni su grabežljivci artiodaktila. S izuzetkom ljudi,mačje životinje, ikanidi, veliki artiodaktili imaju malo grabežljivaca. Međutim, maloljetnici su vrlo ranjivi i često su na meti manjih grabežljivaca. Zbog nemogućnosti bijega iz ograđenih prostora, stoka je osjetljiva na grabežljivce i često je na meti grabežljivaca tijekom razdoblja oskudice.(Dagg i Foster, 1976; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; Whitaker i Hamilton, 1998)
Mnogi artiodaktili imaju neki oblik ukrasa, i iako se ornamentacija koristi prvenstveno tijekom konspecifičnih interakcija,rogovi,rogovi, ikljovetakođer se koriste tijekom obrane od grabežljivaca. Također koriste svoje snažne noge i oštra kopita za obranu od grabežljivaca. Artiodaktili često koriste svoju brzinu kako bi pobjegli pred grabežljivcima, a njihova oštra osjetila njuha, vida i sluha otkrivaju potencijalne prijetnje. Često žive u skupinama radi zaštite i čine se većim kroz piloerekciju ili bočno pozicioniranje u odnosu na grabežljivce. Tijekom događaja grabežljivaca, grupni artiodaktili mogu stajati u obrambenim formacijama koje pomažu u smanjenju individualne i grupne ranjivosti. Na primjer,mošusni volovistoje jedan uz drugi u formaciji od glave do repa ili u kružnoj formaciji kada im se grabežljivac približi. Predatori najčešće ciljaju stare, maloljetne ili bolesne jedinke. U kombinaciji s ponašanjem pri hranjenju, pritisak grabežljivaca doveo je do važnih morfoloških prilagodbi koje rezultirajupodesan za trčanje,pandžakretanje.(Gentry, 1994; Grzimek, 1990; Gentry, 1994; Grzimek, 1990; Caro, 2005; Dagg i Foster, 1976; Gentry, 1994; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; '4, 1 webserver99)
Artiodaktili imaju integralnu ulogu u strukturi i funkciji ekosustava u kojima borave, a pokazalo se da mnoge vrste mijenjaju gustoću i sastav lokalnih biljnih zajednica. Na primjer, u Nacionalnom parku Isle Royale, los (Los los) pokazalo se da mijenjaju gustoću i sastav zajednica vodenih biljaka u hrani i kao rezultat toga, fekalni dušik koji se prenosi iz vodenih u kopnena staništa gutanjem vodenih makrofita povećava dostupnost kopnenog dušika u ljetnim područjima jezgre. Pokazalo se da hranjenje artiodaktila ima značajan utjecaj na sukcesiju biljaka i da je raznolikost biljaka veća u područjima koja su podvrgnuta ishrani. Kao rezultat toga, hranjenje artiodaktila može dovesti do pomaka s jednog tipa biljne zajednice na drugi (npr. tvrdo drvo na crnogoricu). Osim toga, umjerena količina hrane od strane artiodaktila može povećati prikladnost staništa za konspecifike. Na primjer, leglo iz pregledanih biljaka brže se razgrađuje one koje nisu predmet pregledavanja, čime se povećava dostupnost hranjivih tvari okolnoj biljnoj zajednici. Štoviše, pokazalo se da unos hranjivih tvari iz mokraće i izmeta pridonosi duljem rastu stabljike i većem lišću u okolnoj biljnoj zajednici, što se preferira tijekom hvatanja hrane. Konačno, istraživanja su pokazala da razgradnja velikih leševa artiodaktila može rezultirati povišenim makronutrijentima u tlu i dušikom u lišću tijekom najmanje dvije godine.(Bowyer, 1997; Bump, et al., 2009; Flanagan i Van Cleve, 1983; Molvar, et al., 1993; Pastor, et al., 1993; Peek, 2007; Risenhoover i Maass, 1987)
Artiodaktili su domaćini raznolikom nizu endo i ektoparazita. Mnoge vrste parazitskih pljosnatih crva (CestodaiTrematoda) i okrugli crvi (Nematode) provode barem dio svog životnog ciklusa u tkivima domaćina artiodaktila. Artiodaktili su također osjetljivi na razne oblike parazitskih člankonožaca uključujući krpelje (Ixodoidea), licePhthiraptera), grinje (PsoroptesiSarcoptes), keds (Hippoboscidae), buhe (Sifonaptera), komarci (Culicidae), i muhe (Diptera). Artiodaktili također ugošćuju različite oblike parazitskih protozoa, uključujućitripanosomatidi,kokcidijanci,piroplazmidi, te brojne vrsteGiardia. Osim toga, različiti oblici bakterijskih i virusnih patogena igraju važnu ulogu u zdravlju artiodaktila i dinamici populacije. Na primjer,Brucella, bakterija koja uzrokuje brucelozu, utječe na mnoge artiodaktile i rhinderpest, također poznat kao stočna kuga, vrlo je zarazna virusna bolest uzrokovana paramiksovirusom (Morbilivirus) što je posebno zastupljeno upreživače. Nažalost, dokazi upućuju na to da nedavne klimatske promjene mijenjaju dinamiku domaćin-parazit diljem svijeta, povećavajući stope prijenosa između populacija konspecifikata i stope hibridizacije između specifičnih oblika parazita domaćina.(Dagg i Foster, 1976; Escalante i Ayala, 1995; Kutz, et al., 2005; Whitaker i Hamilton, 1998)
Iako artiodaktili mogu poslužiti kao domaćin brojnim vrstama patogenih bakterija i protozoa, u sprezi s anaerobnim gljivama, ti su organizmi jedan od glavnih razloga zašto su artiodaktili tako bogati i raznoliki kao i danas. Bakterije čine između 60 i 90% mikrobne zajednice prisutne u gastrointestinalnom (GI) traktu preživača i pomažu u razgradnji celuloze. Cilijarne protozoe, koje čine 10 do 40% mikrobne zajednice unutar buraga, pomažu bakterijama u razgradnji celuloze, a također se hrane škrobom, proteinima i bakterijama. Prisutnost anaerobnih gljivica u buragu poznata je tek od ranih 1970-ih. Ove gljive čine između 5 do 10% obilja mikroba u buragu i smatra se da pomažu u razgradnji stanične stijenke progutanog biljnog materijala. Bakterije i protozoe koje prelaze iz gornjeg u donje dijelove GI trakta predstavljaju značajan dio dušika u hrani koji je potreban njihovom domaćinu.(Van Soest, 1994.)
ljudia njihovi preci su se preživljavali lovom i sakupljanjem veći dio svoje evolucijske povijesti. Artiodaktili su vjerojatno služili kao važan izvor hrane tijekom značajne većine tog vremena i i dalje su važni dijelovi ljudske prehrane. Prije između 72 000 i 42 000 godina ljudi su počeli nositi odjeću, koja je vjerojatno uključivala kožu mnogih vrsta artiodaktila. Na bliskom istoku, prije oko 10.000 godina,koze i ovcebili su pripitomljeni za potrebe egzistencije, nakon čega je uslijedilo pripitomljavanjekrave(prije 7.500 godina),svinje(prije 7.500 godina),lame i alpake(prije 6.500 godina), ideve(prije 3500 godina). Pripitomljavanje artiodaktila za potrebe preživljavanja dovelo je do jedne od najvažnijih kulturnih promjena u ljudskoj povijesti, prijelaza iz čisto lovačko-sakupljačkog društva u pastoralna i poljoprivredna društva.(Colby, 1966; Dagg i Foster, 1976; Donkin, 1985; Bates, 2005; Colby, 1966; Dagg i Foster, 1976; Donkin, 1985; Feldhamer, et al., 2004; Gentry, 1994, Grzimek, 1990)
Gospodarski gledano, goveda su najvažnija pripitomljena životinja u svijetu. Godine 2001. svjetska populacija domaćih artiodaktila bila je veća od 4,1 milijardu, od čega se više od 31% sastojalo od goveda. U Sjedinjenim Državama, jednom od 4 najveća svjetska proizvođača govedine, proizvodnja govedine je četvrta najveća industrija u zemlji. Osim za proizvodnju mesa, artiodaktili se koriste za svoje mlijeko, krzno, kožu, kosti i izmet, a sportski lov donosi milijune dolara u Sjevernoj Americi i Europi godišnje. Međutim, lov na trofeje može promijeniti evolucijsku dinamiku divljih populacija nametanjem neprirodnog selektivnog pritiska za smanjenje ukrasa. Konačno, artiodaktili igraju važnu ulogu u globalnom ekoturističkom pokretu budući da su razne vrste kopitara lako vidljive u većem dijelu njihovog izvornog staništa.(Colby, 1966; Dagg i Foster, 1976; Donkin, 1985; Grzimek, 1990; Grzimek, 2003)
Različiti oblici zoonotskih patogena koriste artiodaktile tijekom kritičnih dijelova svog života ili virusnog ciklusa. Na primjer,svinjemože istovremeno sadržavati nekoliko sojeva virusa gripe, koji se mogu hibridizirati i rezultirati novim i virulentnim sojevima gripe (npr. H1N1). Osim toga, artiodaktili mogu prenijeti zoonotske bolesti (npr. kravlje ludilo) na ljude putem mesa, mlijeka ili izravnog fizičkog kontakta. Artiodaktili također predstavljaju potencijalnu prijetnju različitim oblicima poljoprivrede oštećujući i konzumirajući usjeve, služeći kao potencijalni vektor zoonotskih bolesti za domaće populacije artiodaktila (npr. bruceloza) i natječući se sa stokom za resurse.(Colby, 1966; Dagg i Foster, 1976; Donkin, 1985; Pulliam i Dushoff, 2009)
Istrebljenje prijeti gotovo polovici svih artiodaktila, a rizik od izumiranja raste u područjima sa smanjenim gospodarskim razvojem.ljudilovili su mnoge vrste bez propisa do skorog izumiranja. Jedna od najvećih prijetnji artiodaktilima je gubitak staništa. Na primjer, izvorno močvarno staništePere Davidov jelenje uglavnom uništen prije 3500 godina zbog isušivanja i uzgoja. Srećom, velika krda jelena Pere Davida žive u brojnim parkovima i rezervatima diljem svog izvornog područja. U nekim slučajevima, napori očuvanja radi povećanja lokalnog rasta stanovništva bili su toliko učinkoviti da je kontrola populacije postala neophodna (npr.Giraffa camelopardalis). Osim gubitka staništa, klimatske promjene su počele sužavati raspon vrsta i natjerale mnoge vrste da se kreću prema polu. Na primjer, los (Los los), koji su važna ekološka komponenta borealnog ekosustava, notorno su netolerantni na toplinu i nalaze se na južnom rubu svoje cirkumpolarne distribucije u sjevernom središnjem Sjedinjenim Državama. Od sredine do kasnih 1980-ih, demografske studije ove vrste otkrile su oštar pad populacije na njenoj najjužnijoj distribuciji kao odgovor na povećanje temperature.(Colby, 1966; Dagg i Foster, 1976; Feldhamer, et al., 2004; Lenarz, et al., 2009; Murray i sur., 2006; Price i Gittleman, 2007)
IUCN Crveni popis ugroženih vrsta navodi 168 vrsta artiodaktila. Sedam je na popisu 'izumrlih', a dva kao 'izumrlo u divljini'. Dvadeset šest vrsta je na popisu 'ugroženih', jedna je 'skoro ugrožena', a nedostaju podaci za trinaest drugih vrsta. Preostale 73 vrste navedene su kao 'niže rizične'. Unutar Sjedinjenih Država, američka služba za ribu i divlje životinje uvrstila je šumske bizone (Bison bison athabascae), šumski karibu (Rangifer tarandus caribou), kolumbijski jelen (Odocoileus virginianus leucurus), jelen ključ (Odocoileus virginianus ključevi), sonorski pronghorn (Antilocapra americana sonoriensis), poluotočna ovca (Ovis canadensis nelsoni), i velika ovca iz Sierra Nevade (Ovis canadensis sierrae) kao ugrožene u barem dijelu njihovog prirodnog područja u SAD-u.(Grzimek, 1990; Grzimek, 2003; IUCN, 2010; U. S. Fish and Wildlife Service, 2011)
Artiodaktili su važan izvor hrane za niz različitihmesožderi. Kako populacija artiodaktila opada, tako će i one životinje koje ovise o njima. Na primjer, pad odgepardičesto se pripisuje gubitak staništa. Međutim, gepardi prvenstveno hvataju male do srednje velike kopitare, posebnogazele. Prema Crvenom popisu ugroženih vrsta IUCN-a, 2 vrste gazela su izumrle, dok se još 10 nalazi na popisu ranjivih, ugroženih ili kritično ugroženih. U sjevernoj Africi, kako su preferirane vrste plijena opadale, sve se više geparda okreće stoci za plijen. Posljedično, ovi gepardi se zatim ubijaju kao štetnici. Kao rezultat toga, jedna od glavnih smjernica za očuvanje geparda je obnova divljih vrsta plijena, od kojih su većina mali do srednje veliki artiodaktili.(IUCN, 2010.; Ray, et al., 2005.)
Erika Etnyre (autorica), University of Michigan-Ann Arbor, Jenna Lande (autorica), University of Michigan-Ann Arbor, Alison Mckenna (autorica), University of Michigan-Ann Arbor, John Berini (autor, urednik), Animal Agents Staff , Phil Myers (urednik), Sveučilište Michigan-Ann Arbor.