Amphiprion percula Crnopera riba klaun

Autor Jeff Lee

Geografski raspon

Pravi klaunovi anemonefishes (Amphiprion percula) porijeklom su samo iz regije Indo-Pacifik (Rosenberg i Cruz, 1988.). Vrsta se kreće od sjevernog Queenslanda do Melanezije, koja obuhvaća Novu Gvineju, Novu Britaniju, Novu Irsku, Salomonove otoke i Vanuatu (Fautin i Allen, 1992.).(Fautin i Allen, 1992; Rosenberg i Cruz, 1988)

  • Biogeografske regije
  • orijentalni
    • zavičajni
  • australski
    • zavičajni

Stanište

Kao i sve ribe anemone,A. perculastvara simbiotske odnose s morskim anemonama. Koristi svog domaćina i kao zaklon i kao zaštitu od grabežljivaca. Zbog ovog bliskog odnosa, distribucija odgovarajućih vrsta anemona domaćina diktira staništeA. percula. Udruge koje uključujuA. perculai vrsta morske anemoneHeteractis magnifica,Stichodactyla gigantean, iStihodactyla mertensiiobično se nalaze u prirodi (Elliott i Mariscal, 1996.). Oba simbionta obitavaju u plitkim obalnim vodama tropskih krajeva gdje dubina rijetko prelazi 12 metara, a temperatura vode u rasponu od 25-28 stupnjeva C. (Randallet al., 1997; Fautin i Allen, 1992.). Rasprostranjenost samih morskih anemona ograničena je fotosintetskom aktivnošću zlatno-smeđih algi koje zauzimaju pipke anemona (Fautin i Allen, 1992.). Par riba i anemona općenito se javlja na koraljnim grebenima gdje je potonji sigurno usidren, a prvi se može vidjeti kako pliva i izlazi iz zaštitnih ticala svog domaćina.

Kada se nekoliko vrsta anemone pojavljuje zajedno u sličnim staništima, one se nastoje podijeliti prema mikrostaništima i dostupnim vrstama morskih anemona.A. percula, na primjer, obično će zauzetiH. magnificau priobalnim zonama dokAmphiprion perideraionokupirati će iste vrste u offshore zonama. Intenzivna konkurencija za ograničene resurse nedvojbeno utječe na teritorijalnu prirodu ovih riba. Diferencijacija niša uzrokovana je distribucijom, brojnošću i obrascima regrutacije konkurentskih vrsta (Elliott i Mariscal, 2001.).(Elliott i Mariscal, 1996; Elliott i Mariscal, 2001; Fautin i Allen, 1992; Randall, et al., 1997)



  • Regije staništa
  • tropski
  • slane ili morske
  • Vodeni biomi
  • greben
  • primorski
  • Dubina dometa
    1 do 12 m
    3,28 do 39,37 stopa

Fizički opis

A. perculamože narasti do 110 mm u duljinu i često se razlikuje po tri bijele okomite trake na svijetlo narančastom tijelu. Prednja bijela traka javlja se odmah iza oka; srednja traka prepolovi ribu; stražnja šipka se javlja u blizini repne peraje. Prednja izbočina dodatno karakterizira srednju šipku. Osim bijele boje, crni rub ocrtava svaku peraju različite debljine (Fautin i Allen, 1992.; Grant, 1999.). IakoA. percula’sživopisne boje upadaju u oči, lako se mogu zamijenitiAmphiprion ocellaris(lažni klaun anemonefish). Može se razlikovati to dvoje prebrojavanjem broja leđnih peraja.A. perculaobično ima 10 leđnih bodlji, dokA. ocellarisobično ima 11. Također, potonji nikada nema debele crne rubove koji ocrtavaju peraje (Fautin i Allen, 1992.)

Nema razlike u uzorcima boja među spolovima. Ipak, prisutne su dimorfne varijacije, budući da je ženka veća od mužjaka. Polimorfizam, iako je prisutan u drugim vrstama ribica anemone, ne pojavljuje se uA. percula. Takav je slučaj s melanističkim (crna pigmentacija) varijacijama kod nekih vrsta ribica. Ovo općenito izostaje uA. percula(Fautin i Allen, 1992.).(Fautin i Allen, 1992.; Grant, 1999.)

  • Ostale fizičke značajke
  • ektotermni
  • heterotermni
  • bilateralna simetrija
  • Spolni dimorfizam
  • ženka veća
  • Duljina raspona
    110 (visoki) mm
    4,33 (visoko) in

Razvoj

Nakon inkubacije 6-7 dana, jaja odA. perculaspremni su za izleganje. Neposredno prije toga, međutim, embrij je vidljiv kroz prozirnu membranu jajeta. Dvije uočljive značajke u ovoj fazi su srebrnaste zjenice koje se nalaze u velikim očima i crveno-narančasta žumanjčana vrećica (Fautin i Allen, 1992.). Nakon izlijeganja, ličinka je ukupne duljine oko 3-4 mm i prozirna osim oka, žumanjčane vrećice i nekoliko raspršenih pigmenata. Novoizlegnuta jedinka u početku tone u bentoško okruženje, ali brzo pliva do gornje površine vodenog stupca koristeći proces koji se naziva fototaksija. U osnovi, ličinka se može orijentirati pomoću sjaja mjesečine. U ovom trenutku, ličinka provede tjedan dana plutajući među planktonom i pasivno se prenosi oceanskim strujama (Fautin i Allen, 1992.). Stadij larveA. perculazavršava kada se mlada ribica anemone naseli na morsko dno otprilike 8-12 dana nakon izlijeganja (DAH). U usporedbi s drugim vrstama koraljnih grebena, ovo je relativno kratko razdoblje (Wellington i Victor 1989).

Maloljetnički stadijA. perculakarakterizira brzi razvoj shema boja. Bijeli uzorak graničnika koji je jedinstven za ovu vrstu počinje se formirati oko 11 DAH i može odgovarati prvoj povezanosti ribe s anemonom domaćinom (Elliott i sur., 1995.). Posljedično, kontakt s anemonom stimuliraA. perculakako bi proizveo svoju zaštitnu sluznicu (Elliott i Mariscal, 1996.) (Pogledajte odjeljak Ponašanje za potpunu razradu aklimatizacije i zaštite od nematocista anemona). Cjelokupna metamorfoza od ličinke do juvenila obično se završi u jednom danu (Fautin i Allen, 1992.).

Razvoj od maloljetnika do odrasle osobe uvelike ovisi o društvenoj hijerarhiji “obiteljske skupine”. Svaka anemona domaćina često je okupirana parom za parenje plus dvije do četiri manje ribe (Fautin i Allen, 1992.). Agresija između dominantne ženke i njenog partnera je minimalna, što uzrokuje mali utrošak energije. Svaki mužjak, međutim, maltretira i juri sljedećeg mužjaka manje uzastopne veličine sve dok najmanja jedinka ne bude otjerana od anemone domaćina. Kao rezultat toga, energija koja bi se mogla iskoristiti za rast umjesto toga se prisvaja za natjecateljske susrete. Odrasli par u suštini usporava rast mladih jedinki (Myers, 1999.).

Kao i druge anemonefish, jedinstvenostA. percularazvoj leži u metamorfozi odraslih od muškarca do žene (protandrozni hermafroditizam). Sve ribice anemone su rođene kao mužjaci (Wood i Aw, 2002; Fautin i Allen, 1992; Rosenberg i Cruz, 1988), a najveća u skupini mijenja spol kako bi postala dominantna ženka. Drugi najveći mužjak kasnije postaje dominantni mužjak. U slučajevima kada ženka umre, dominantni mužjak mijenja spol, a svi ostali podređeni mužjaci idu gore na hijerarhijskoj ljestvici.(Elliott i Mariscal, 1996; Elliott, et al., 1995; Fautin i Allen, 1992; Myers, 1999; Rosenberg i Cruz, 1988; Wellington i Victor, 1989; Wood i Aw, 2002)

  • Razvoj – životni ciklus
  • metamorfoza

Reprodukcija

  • Sustav parenja
  • monogamno

Monogamne formacije parnih veza između muških i ženskih jedinkiA. perculavrlo su jake i povezane s malom veličinom teritorija koju ova vrsta zauzima. Unatoč tome što je ograničen na neposrednu blizinu anemone domaćina,A. perculamogu se razmnožavati/mrijesti tijekom cijele godine zbog trajno toplih tropskih voda u kojima žive.

Pokretanje udvaranja u velikoj je korelaciji s lunarnim ciklusom. Mjesečina služi održavanju visoke razine budnosti kod muškarca, što onda dovodi do povećane društvene interakcije sa ženkom. Nekoliko dana prije mrijesta, mužjak će pokazati morfološke promjene i promjene u ponašanju: podizanje peraja, jurnjava, priprema gnijezda i 'preskakanje signala'. Ova posljednja osobina prikazana je brzim plivajućim pokretima gore-dolje. Konačno, proširenja analnih, leđnih i zdjeličnih peraja prate agresivnost mužjaka (Fautin i Allen, 1992.)

Odabir mjesta za gnijezdo važan je za kasniji opstanak jaja. Obično se nalazi ispod ticala anemone domaćina i sigurno je postavljen na komadu očišćene stijene (Myers, 1999.). Poznato je da mužjak gricka donje rubove ticala kako bi izazvao povlačenje, i na taj način osigurao dovoljno prostora za čišćenje područja (Rosenberg i Cruz, 1988.). U početku mužjak čisti alge i krhotine svojim ustima tek kasnije da bi mu se pridružio njegov partner (Fautin i Allen, 1992.). Postoji jasan naglasak, dakle, na muškoj roditeljskoj skrbi, a to će biti ključno kada jajašca postanu osjetljiva na grabežljivce.

Prava povorka mrijesta odvija se tijekom jutarnjih sati i općenito traje oko 30 minuta do više od dva sata. U ovoj fazi postaje vidljiv konusni ovipozitor ženke. Nekoliko jaja se istiskuje kroz ovu strukturu sa svakim polaganim i namjernim prolazom dok trbuh nježno četka površinu gnijezda. Usko iza je njezin bračni drug, koji izvana oplodi jajašca dok su položena. Broj ukupnih prolaza tijekom svakog mrijesta je velik, a količina položenih jaja kreće se od 100 do preko 1000, ovisno o veličini ribe i prethodnom iskustvu. Stariji, iskusniji parovi za parenje će proizvesti više jaja. Jaja odA. perculaduljine su oko 3-4 mm (Fautin i Allen, 1992.).

duke dog film

Nakon završetka odlaganja jaja, počinje razdoblje inkubacije. U to vrijeme mužjak aktivno usta i raspršuje jaja, a istovremeno se čuva od grabežljivaca (Rosenberg i Cruz, 1988.). Budući da su jajašca pričvršćena na donji supstrat putem ljepljivih niti, dodatnu zaštitu pružaju previsoke ticale anemone domaćina (Allen, 1997.). Uklanjanje mrtvih jaja i krhotina također je važno u održavanju dobro oksigeniranog gnijezda i to postiže mužjak. Nasuprot tome, ženka je zauzeta hranjenjem tijekom tog vremena (Fautin i Allen, 1992.).(Allen, 1997; Fautin i Allen, 1992; Myers, 1999; Rosenberg i Cruz, 1988)

  • Ključne reproduktivne značajke
  • iteroparozni
  • cjelogodišnji uzgoj
  • gonohorični / gonohoristički / dvodomni (spolovi odvojeni)
  • sekvencijalni hermafrodit
    • protandrozan
  • seksualni
  • gnojidba
    • vanjski
  • koji nosi jaja
  • Sezona parenja
    tijekom cijele godine
  • Raspon broja potomaka
    100 do 1000
  • Prosječno vrijeme do izleganja
    6-7 dana
  • Ulaganje roditelja
  • bez roditeljskog sudjelovanja
  • prije izleganja/porođaja
    • štiteći
      • muški

Životni vijek/dugovječnost

Postoji vrlo malo podataka o dugovječnosti za mnoge vrste anemonefish. Međutim, za neke se bilježi da su živjeli najmanje 6-10 godina u prirodi. U zatočeništvu, rekord je 18 godina zaAmphiprion frenatusiAmphiprion perideraion.(Fautin i Allen, 1992.)

  • Prosječni životni vijek
    Status: divlje
    6-10 godina
  • Životni vijek raspona
    Status: zatočeništvo
    18 (visokih) godina
  • Tipičan životni vijek
    Status: divlje
    6 do 10 godina

Ponašanje

Kod anemona posebna je pozornost posvećena bihevioralnim komponentama simbiotske veze s morskom anemonom. Oslanjanje na domaćina ima učinaka u svakoj životnoj fazi.A. perculapolaže jaja ispod prevjesa pipaka anemone (zavjetrinska strana). Arvedlundet al.(2000.) vjerovali su da se radi o mehanizmu odvraćanja predatora i olfaktornom utiskivanju. Potonji ima važnu ulogu u kasnijem usmjeravanju mladih na odgovarajuću vrstu morske anemone. S postavljanjem u zavjetrinu, maksimalna količina utisnute sluzi može se prenijeti između ticala i jaja.

Nekad maloljetnik,A. perculamoraju locirati i nastaniti odgovarajućeg domaćina anemone. Njegova slaba sposobnost plivanja čini ga lakom metom za grabežljivce. Koriste se određeni kemijski znakovi, koji se razlikuju među anemonefish; to uzrokuje preferencijalni odabir za određene vrste anemona (Fautin i Allen, 1992.). Elliottet al.(1995.) otkrili su da oceanske struje olakšavaju proces lociranja i da vizualni znakovi nikada nisu korišteni. Čak i kada je ciljana anemona već zauzeta, približavanjeA. perculane izbjegava ga; međutim, teritorijalna priroda ribica anemone uzrokuje da stanovnik otjera svog uljeza.

Stanovanje odabrane anemone općenito zahtijeva razdoblje privikavanja (Davenport i Norris, 1958; Fautin i Allen, 1992, Elliott i Mariscal, 1997). Zaštitna sluznica odA. percularazvija se uz ponovljene interakcije s anemonom domaćinom. Postoje dvije teorije o tome kako se formira sluzni sloj. Riba ga ili stječe nakon kontakta s pipcima (proces ponašanja), ili se razvija fiziološki (biokemijski proces). Oba objašnjenja su podržana, a vjeruje se da su oba jednako važna. Tijekom svog prvog susreta s morskom anemonom,A. perculaupuštat će se u plivački ples, oprezno dodirujući pipke najprije trbušne peraje, a zatim i cijelo tijelo. Može biti uboden nekoliko puta prije nego što dođe do potpune aklimatizacije. Cijeli postupak može trajati od nekoliko minuta do nekoliko sati. Međutim, nakon aklimatizacije, zaštita sluznice može nestati nakon dužeg odvajanja između domaćina i ribe. Čini se da nastavak kontakta s ticalima ponovno aktivira sluznicuA. percula.(Arvedlund, et al., 2000; Davenport i Norris, 1958; Elliott i Mariscal, 1997; Elliott, et al., 1995; Fautin i Allen, 1992)

  • Ključna ponašanja
  • plivajući
  • dnevni
  • pokretljiva
  • sjedeći
  • teritorijalni
  • hijerarhije dominacije

Komunikacija i percepcija

  • Kanali percepcije
  • dodir
  • kemijski

Prehrambene navike

A. perculahrani se uglavnom zooplanktonom, kao što su kopepodi i ličinke plašta. Moguće je da konzumira alge s okolnog koraljnog grebena ili čak ostatke hrane iz anemone domaćina. Bivšu strategiju obično koristeA. perideraion(Fautin i Allen, 1992.). Često,A. perculanosit će velike komade hrane svojoj anemoni domaćinu, vjerojatno da bi je pohranio za kasniju upotrebu. Anemona, međutim, u većini slučajeva proždire pristupačnu hranu (Grant, 1999.).

Optimalna stopa rasta mladih otkrivena je pri obroku od približno 6% tjelesne težine dnevno (Johnstonet al., 2000.). Maloljetnici su pod znatnim pritiskom hijerarhijske strukture. Jedinku maltretiraju i proganjaju veći mužjaci iz 'obiteljske skupine', što rezultira usporavanjem rasta. Posljedično, manje ribe imaju ograničeniji prostor za hranjenje, a više energije se mora uložiti na izbjegavanje. Tek kada se ukloni veći mužjak (npr. smrt), manji mladunče doživjet će ubrzanje rasta. Vjeruje se da manje vremena uznemiravanja znači više vremena utrošenog na hranjenje (Fautin i Allen, 1992.).

Zbog povećane trgovine akvarijima zaA. percula(Vidi Gospodarska važnost za ljude) i kontinuiranim iscrpljivanjem staništa koraljnih grebena, došlo je do ogromnog razvoja u uzgoju morskih riba korištenjem tehnika akvakulture. Jedna od najizazovnijih prepreka je osiguravanje ekonomične, ali učinkovite hrane u umjetnom okruženju. Hoff (1996) je to otkrioA. perculaličinke i mladice mogli bi se uspješno uzgajati na visoko integriranoj i raznolikoj hrani, kao što su rotiferi, suha hrana s malim česticama,Artemija, i obrok od krila. Nažalost, ovo se pokazalo preskupim da bi bilo praktično, a režim koji se temeljio isključivo na umjetnoj hrani smanjio je preživljavanje i stope rasta mladih riba. Ako su ipak maloljetnici odviknuti od živeArtemija15 do 20 dana nakon izlijeganja i hranjenja ribljem brašnom/zamjenom na bazi kazeina, stope preživljavanja i rasta nisu pokazale nikakve razlike u odnosu na mlade koje su hranjene isključivo živom hranom (Gordonet al., 2000.).(Fautin i Allen, 1992; Gordon, et al., 1998; Grant, 1999; Hoff, 1996; Johnston, et al., 2000)

  • Primarna dijeta
  • planktivore
  • Hrana za životinje
  • vodeni rakovi
  • ostali morski beskralješnjaci
  • zooplankton
  • Biljna hrana
  • alge
  • Ponašanje u potrazi za hranom
  • pohranjuje ili sprema hranu

Predatorstvo

Simbioza izmeđuA. perculaa anemona domaćin služi kao učinkovita mjera protiv grabežljivaca. Zaštićen unutar ticala morske anemone,A. perculapripada jedinstvenoj skupini riba koje nematociste ne ubodu. Vjeruje se da debeli sluzavi sloj pokriva ribu od otkrivanja i reakcije pipcima anemone (Rosenberg i Cruz, 1988.). Riblje vrste kojima nedostaje ova fiziološka prilagodba hvata se i proždire morska anemona. Ne čudi, dakle, toA. perculaima vrlo malo neprijatelja grabežljivaca kao odrasle osobe. Prisutnost opasnosti odmah izaziva reakciju na traženje zaklona duboko u svom domaćinu. Iako su odrasle osobe relativno sigurne od grabežljivaca, jajašca odA. perculasu osjetljivi i mora ih čuvati dominantni mužjak. Najčešći dnevni grabežljivci su lovci (obiteljLabridae) i druge ribice (obiteljPomacentridae). Noćni grabežljivci jaja uglavnom nisu ribe već beskralješnjaci poput krhkih zvijezda (Ophiotrichidae,Ophiochimidae, iOphiodermatidae) (Arvedlundet al., 2000.).(Arvedlund, et al., 2000.; Rosenberg i Cruz, 1988.)

  • Poznati grabežljivci
    • bradavice (Labridae)
    • damaš (Pomacentridae)
    • 'britle zvijezde (Ophiotrichidae,Ophiochimidae, iOphiodermatidae) '

Uloge ekosustava

A. perculastupa u interakciju sa svojim domaćinom morske anemone i drugim vrstama ribica. Simbiotski odnos je dobro dokumentiran u korist riba, ali jednake nagrade postoje i za anemonu. U zamjenu za zaštitu,A. perculamože hraniti, oksigenirati i uklanjati otpadni materijal iz svog domaćina (Rosenberg i Cruz, 1988.). Osim toga, može spriječiti određene hraniteljice koelenterata, kao što su ribe leptiri, da plijene anemonu (Allen, 1997.). Budući da su ribice anemone vrlo teritorijalne,A. perculatjera uljeze, uključujući i one koji štete njegovom simbiotskom domaćinu. Ne zna se jesu li ti postupci sebični ili altruistički, ali obje vrste dobivaju prednost.(Allen, 1997; Rosenberg i Cruz, 1988)

Mutualističke vrste
  • Heteractis magnifica
  • Stichodactyla gigantea
  • Stihodactyla mertensii

Ekonomska važnost za ljude: pozitivno

A. perculai druge anemonefishes neke su od najšarenijih vrsta riba dostupnih za trgovinu akvarijima. Također pokazuju zanimljiva ponašanja i lako se prilagođavaju zatočeništvu (Fautin i Allen, 1992.). Posljedično, te ih karakteristike čine dobrim referentnim ribama za znanstvena istraživanja, posebno pri provođenju nutritivnih studija i određivanju kvalitete jaja i ličinki (Gordonet al., 2000.).(Fautin i Allen, 1992; Gordon, et al., 1998)

  • Pozitivni učinci
  • trgovina kućnim ljubimcima
  • eko turizam
  • istraživanja i obrazovanja

Ekonomska važnost za ljude: negativna

Nijedna poznata

Konzervacijski status

Iscrpljivanje staništa koraljnih grebena i morskih akvarijskih riba predstavljalo je relativno novo tržište u akvakulturi. Moguće je odgajatiA. perculau kontroliranim uvjetima (Gordonet al., 2000.), te bi s vremenom mogao igrati značajnu ulogu u održavanju stabilne populacije. Trenutno ova vrsta nije ugrožena niti ugrožena.(Gordon, et al., 1998.)

Suradnici

William Fink (urednik), Sveučilište Michigan-Ann Arbor.

Jeff Lee (autor), Sveučilište Michigan-Ann Arbor.

Harry Potter imena pasa